“人腦是思維活動的惟一器官”1。探索具有生物一社會兩重性的大腦的奧秘，是現(xiàn)代科學(xué)面臨的一個挑戰(zhàn)。20世紀中期以來，隨著神經(jīng)生物學(xué)的興起與發(fā)展，腦研究與之同步相長，取得了令人矚目的長足跨越。在五六十年代，以電生理、微電極技術(shù)為基石，腦研究在細胞水平著重搞清單個神經(jīng)元的規(guī)律，對神經(jīng)元膜、突觸聯(lián)系、神經(jīng)元之間的通訊以及一些簡單的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的性質(zhì)進行了研究；
近年來，由于單通道記錄及重組DNA技術(shù)、基因克隆等分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生物化學(xué)技術(shù)的采用，使傳統(tǒng)研究的人為界限一一被打破。一個引人注目的重要趨勢是：腦研究迅速推向分子水平。據(jù)不完全統(tǒng)計，美國神經(jīng)科學(xué)學(xué)術(shù)年會有關(guān)細胞和分子水平的研究報道已超過70％2；
國際刊物《腦研究》一分為四，“分子腦研究”3自成一體�？梢姡�在經(jīng)歷幾次大的發(fā)展后，腦研究的微觀化進程明顯加速，新成果、新觀點層出不窮。面對這種情況，一些造詣精深、具有遠見卓識的科學(xué)家在沉思：神經(jīng)科學(xué)向何處去，以及如何駕馭它的發(fā)展。日本著名神經(jīng)生理學(xué)家、國際腦研究協(xié)會主席伊藤正男于1986年發(fā)表的一篇署名文章的標題就是《神經(jīng)生理學(xué)家向何處去?》4。同樣，為紀念美國生理學(xué)會成立一百周年，紀念會主席費希曼發(fā)表了題為《百年啟示——生理學(xué)往何處去?》5的重要文章，并引發(fā)了一場很有影響的討論。我國一些著名學(xué)者如劉曾復(fù)、梅鎮(zhèn)彤等為此發(fā)表了自己的精辟見解6。這些表明，當腦研究的微觀化進程成為一種主要趨勢時，科學(xué)家便不得不考慮這對在系統(tǒng)水平上研究腦、對探索腦的思維、意識活動有多大益處，以及它在整個研究中應(yīng)處于何種地位。這實質(zhì)上涉及的仍然是生命科學(xué)中還原論與反還原論之爭的古老問題。筆者認為，科學(xué)家這樣提出問題和展開討論是很有意義的。它蘊藏著還原論的研究方法與反還原論的研究方法互補思想的豐富內(nèi)涵，可能預(yù)示著腦研究策略與方法學(xué)上的改變。正如著名神經(jīng)科學(xué)家，1981年諾貝爾獎金獲得者之一的威塞爾在談到視覺腦機制研究時所指出的：“建立在分子的、細胞的、系統(tǒng)的和理論的多個水平的視覺腦機制的研究是過去十年中最富成果的領(lǐng)域，今后這一領(lǐng)域進展的最大推動力必然來自這些不同水平研究的會聚。”

　　本文試圖從回顧生命科學(xué)歷史發(fā)展中還原論與反還原論之爭出發(fā)，依據(jù)現(xiàn)代科學(xué)成就，闡明還原論與反還原論這樣兩種對立的思維方式與研究方法的互補，乃是腦研究的必然發(fā)展趨勢；
并提供若干互補實例以供討論。

　　一、遠未結(jié)束的還原論與反還原論之爭

　　生命科學(xué)中的還原論與反還原論的哲學(xué)爭端源遠流長，最初是在本體論的意義上進行的。早在公元前兩千多年的古希臘有關(guān)生命現(xiàn)象曾有所謂的自然生成論與神創(chuàng)論的爭論，隨后又演變?yōu)樵�子論和活力論的對立。爭論的焦點在于宇宙萬物是否可以用還原為它們的構(gòu)成要素(原子)的方式來說明。亞里士多德用作為事物自身的形式和動力的“內(nèi)在目的”也即所謂“隱得來�！眮泶�替“神的目的”，以之解釋生命現(xiàn)象，從而成為影響巨大的活力論的最早淵源�；盍φ摰膶嵸|(zhì)即為反還原論。在整個歐洲中世紀，由于自然科學(xué)與哲學(xué)只是神學(xué)的科目，唯物主義的原子論必然受到排斥，活力論與神創(chuàng)論結(jié)合盛行久長。

　　文藝復(fù)興后，隨著近代科學(xué)的崛起，以自然科學(xué)為基礎(chǔ)的近代機械唯物主義哲學(xué)的形成，還原論與反還原論之爭出現(xiàn)了以功能上的機械論與活力論相對峙的新局面。當時，一些生理學(xué)家看到了機械論在解釋哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)所起的重大作用，都熱心于把生命現(xiàn)象與機械進行類比。法國二元論哲學(xué)家、科學(xué)家笛卡兒以及唯物主義哲學(xué)家、醫(yī)生拉美特利都是這一時期機械論的主要代表人物。近代最早的活力論者帕拉塞爾蘇斯主張生命是化學(xué)過程，提出一種所謂“生基”的“力”來控制體內(nèi)的化學(xué)變化，決定著機體的健康、疾病與死亡。由于這一觀念的神秘主義色彩使人難以接受，致使機械論在當時占有絕對優(yōu)勢。

　　到了19世紀前半葉，科學(xué)的蓬勃發(fā)展對人是機器的機械論提出了嚴重挑戰(zhàn)，在這種形勢下，活力論與機械論之爭又重新爆發(fā)，并直接轉(zhuǎn)向還原論與反還原論之爭。在從19世紀到20世紀上半葉這一時期內(nèi)，反還原論在總體上處于有利地位。反還原論的先驅(qū)、法國生物學(xué)家、進化論者拉馬克為反還原論者強調(diào)生命的整體性和不可還原性奠定了基礎(chǔ)。20世紀初，德國實驗胚胎學(xué)家杜里舒通過對海膽胚胎發(fā)育的潛心研究，給機械論以嚴重打擊，進一步提出了他的反還原論的整體論思想。而德國化學(xué)家維勒于1824年首次在體外合成了尿素，給活力論以巨大沖擊，曾促使一大批生物學(xué)家轉(zhuǎn)向還原論。直到20世紀中期，隨著現(xiàn)代科學(xué)的飛速發(fā)展，還原論找到了新的立足點與生長點，還原論與反還原論之爭逐漸集中到方法論上來�！熬头椒ㄕ摱�言，還原論與反還原論之爭是直接與許多科學(xué)方法的運用與評價相關(guān)的”7。現(xiàn)代還原論者不僅認為生命規(guī)律可以還原為物理化學(xué)規(guī)律，而且只有這樣才能對各種生命現(xiàn)象作出本質(zhì)的解釋：現(xiàn)代還原論從分子生物學(xué)的劃時代成就中得到支持，一些卓有成就的分子生物學(xué)家實際上成為現(xiàn)代還原論的主要代表。與此不同，反還原論強調(diào)生物的特殊性，認為生物規(guī)律不能完全歸結(jié)為物理化學(xué)規(guī)律，生命的自我調(diào)節(jié)離不開生命的整體性，故反還原論也稱為“整體論”(ho1ism)。反還原論的方法主要表現(xiàn)為對生命機體從整體上進行觀察與描述�，F(xiàn)代反還原論者以英國牛津大學(xué)波拉尼為代表，他在《生命的不能還原的結(jié)構(gòu)》8一文中，把還原論與反還原論之爭推到了意識領(lǐng)域，認為意識原理不僅超越于物理化學(xué)，而且也超越于生物的機制原理。但是正如美國分子生物學(xué)家、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)者之一的克里克所說，為了理解神經(jīng)活動較高層次，我們顯然應(yīng)該盡可能多的研究較低層次，神經(jīng)科學(xué)的勝利進程已充分表明還原論方法具有無可替代的優(yōu)勢，用物理化學(xué)等成熟學(xué)科方法揭示大腦奧秘不僅可行，而且必需。而反還原論者不斷對現(xiàn)代還原論進行尖銳的批評，并且從還原論不可避免的局限性方面顯示出其合理的一面�？梢姡�腦——意識堡壘，實際上已成為還原論與反還原論爭論的焦點與難點。

　　還原論與反還原論雙方的爭論如此激烈，以至到了20世紀70年代國外有的學(xué)者還預(yù)言：機械論與活力論的傳統(tǒng)矛盾具有永久的性質(zhì)。這種看法顯然只突出了還原論與反還原論相互排斥的一面。與此同時，也確有一些學(xué)者看到，為了闡明生命的本質(zhì)，揭示大腦的奧秘，客觀上需要還原論與反還原論這兩種思維方式與研究方法的相互結(jié)合與相互補充。而這樣一種強調(diào)二者互補的傾向的形成與發(fā)展是值得注意的。

　　二、現(xiàn)代科學(xué)對還原論與反還原論互補必然性的認識

　　如何認識還原論與反還原論的關(guān)系，在現(xiàn)代科學(xué)中，可以說首先是偉大的丹麥物理學(xué)家尼爾斯·玻爾(1885～1962)的互補或并協(xié)原理(complementarity principle)提供的一個嶄新的視角。

　　玻爾是一位善于進行哲學(xué)思考的科學(xué)家，1927年9月他提出“互補性”(complementarity)這個概念，用來說明微觀物理學(xué)取得的各種實驗證據(jù)不能納入單一圖景，只能是互相補充而構(gòu)成事物的總體現(xiàn)象。互補原理所揭示的事物本身永遠包含著互斥互補的新型邏輯關(guān)系，這不僅對量子力學(xué)具有根本的意義，而且，玻爾希望對這個問題的研究“會導(dǎo)致一個普遍適用的認識論哲理”的產(chǎn)生，并認為它“甚至對更深奧的生命和精神活動問題也有指導(dǎo)意義�！�9可見，玻爾哲學(xué)主要是互補原理的引申和應(yīng)用。對于生物學(xué)中還原論與反還原論的爭論，玻爾曾直截了當?shù)刂赋觯骸皺C械論和活力論之間的關(guān)系，就是互補關(guān)系的一個范例”；
并進一步表明，“對于一個生物學(xué)的現(xiàn)象來說，生物學(xué)的描述方式和物理化學(xué)的描述方式是互補的�！�10鑒于生物學(xué)問題的復(fù)雜性，玻爾告誡說：“即使有了關(guān)于物理學(xué)和化學(xué)的一切規(guī)律的最完善的知識，實際上也不能預(yù)見由這樣復(fù)雜的結(jié)構(gòu)將得到什么種類的機體，我們必須意識到，為了得到關(guān)于機體的完全理解，我們需要機能這個概念�！�11玻爾在晚年十分滿意地注視著分子生物學(xué)的驚人成果，認為“從最近的進展中可以看到用物理學(xué)術(shù)語來充分說明生物學(xué)過程具有無限的前景，而同樣不會損害對它們機能的闡述。”12

　　早在1929年玻爾關(guān)于互補原理的廣義表述中，就特別涉及到心理學(xué)領(lǐng)域。他指出：“為了描述我們的思維活動，……我們一般必須準備接受下一事實：同一客體的一個完備的闡明可能需要根本不同的各種觀點，這些觀點抗拒一個惟一的描述。”13他聲稱：“精神現(xiàn)象當然提供著關(guān)于互補性的突出范例……”14

　　玻爾的互補原理告訴我們，客觀事物本身就是一幅極其豐富的、充滿矛盾的復(fù)雜圖景，想以一種惟我獨尊的語言去描述復(fù)雜事物是行不通的。對于還原論與反還原論的傳統(tǒng)爭論而言，問題不是要一方壓倒一方，一方排斥一方，而是要在它們之間架起互補的橋梁，全面地、客觀地吸收兩者的合理內(nèi)容，兼收并蓄，取長補短，走向綜合統(tǒng)一的道路。

　　著名奧地利理論生物學(xué)家貝塔朗菲(1901～1971)于1937年首次提出了“一般系統(tǒng)論”(General System Theory)。60年代以后，系統(tǒng)論與信息論、控制論等結(jié)合起來，奠定了研究生命現(xiàn)象的新的理論基礎(chǔ)。在系統(tǒng)論中，系統(tǒng)與其組成要素是一對主要范疇，整體性是系統(tǒng)思想的核心。一方面，系統(tǒng)的整體特性不能歸結(jié)為各組成要素特性的簡單疊加，但系統(tǒng)的整體特性又必然依賴于要素，而且可以從各組成要素之間的相互關(guān)系中找到根據(jù)。正如貝塔朗菲所說：“如果我們知道了一個系統(tǒng)所包含的所有組成部分以及它們之間的各種關(guān)系，那么就可能從組成部分的行為推導(dǎo)出這個系統(tǒng)的行為”15；
另一方面，要素對系統(tǒng)也有依賴性。貝塔朗菲在說明“整體大于部分之和”的著名原則時，特別強調(diào)“要素”復(fù)合體的“組合性(constitutive)特征”，把它作為系統(tǒng)特征的重要概念�！敖M合性特征不能用孤立的部分的特征來解釋”，“組合性特征就是依賴于復(fù)合體內(nèi)部特定關(guān)系的那些特征”16。可見，要素的存在、活動只有在整體目標中考察，只有特別注重它們之間的相互關(guān)系才有意義。據(jù)此，從系統(tǒng)論思想出發(fā)，對于整體性功能的考察，要注意落實到它的組成要素及其相互協(xié)調(diào)的運動中去，吸收還原分析的營養(yǎng)，才能排除對整體機能作空洞膚淺的描述；
而在將還原方法作為研究系統(tǒng)功能的一種手段時，要經(jīng)常根據(jù)整體的目的要求來調(diào)整和把握研究的方向。系統(tǒng)論就這樣對克服還原論與反還原論的局限性做出了自己的貢獻，并在這種新的基礎(chǔ)上有利于二者在方法論上互補綜合。

　　隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，達爾文進化論已提高到了現(xiàn)代高度，對原來一些抽象的生物學(xué)概念如遺傳性和變異性，賦予了更明確的解釋。研究方法的多樣性是現(xiàn)代進化論的一個顯著特點�，F(xiàn)代進化論實際上已成為一種“互補”的科學(xué)。蘇聯(lián)學(xué)者H．H．岡恰連科強調(diào)指出，“研究進化規(guī)律的兩種方法都有效，即一方面以關(guān)于整個有機體、物種和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程的有效概念去描述進化規(guī)律，另一方面又能以物理和化學(xué)規(guī)律去解釋進化規(guī)律，那就不要把兩種方法對立起來，毋寧說要把它們看作是互補的�！�17對于生物進化的最高產(chǎn)物——人的大腦的科學(xué)探索，這種還原論與反還原論研究方法的互補更是至關(guān)重要。

　　比利時著名物理學(xué)家普里戈金(1917—)于1969年正式提出了一種研究復(fù)雜系統(tǒng)的理論：耗散結(jié)構(gòu)(dissipative structure)理論。他首次將演化概念引入物理學(xué)，建立了一種統(tǒng)一的系統(tǒng)的進化學(xué)說，為消除無生命的物理世界與生命世界之間的深刻對立提供了新的前景。耗散結(jié)構(gòu)理論為理解自然界的可逆性與不可逆性、對稱性與非對稱性、物質(zhì)結(jié)構(gòu)的有序性與無序性、自然界的簡單性與復(fù)雜性、進化與退化、局部和整體、運動狀態(tài)的平衡與非平衡以及穩(wěn)定與不穩(wěn)定、運動規(guī)律的決定論與非決定論等一系列根本問題提供了全新的理論框架�？梢哉f，耗散結(jié)構(gòu)理論本身就是將還原論方法與反還原論的整體性方法巧妙結(jié)合起來研究自組織現(xiàn)象的成功產(chǎn)物。它也必將推動這種研究方法的發(fā)展，以對揭示人腦的奧秘做出貢獻。目前已經(jīng)開始出現(xiàn)用耗散結(jié)構(gòu)理論，還有協(xié)同學(xué)及超循環(huán)理論等來探索和解釋神經(jīng)系統(tǒng)信息過程的嘗試。一般認為，大腦這個復(fù)雜系統(tǒng)是一種遠離平衡的開放系統(tǒng)，一種高級耗散結(jié)構(gòu)。人腦每時每刻都在不斷地同外界進行著物質(zhì)、能量和信息的交流，不斷地從無序走向有序：在這一過程中，信息作為負熵起了決定性的作用。人腦除了同外界進行信息交流逐步實現(xiàn)有序的自組織過程外，更突出的特征在于人腦自身通過思維活動不斷對信息進行分析、選擇、加工、儲存，(點擊此處閱讀下一頁)

　　從而創(chuàng)造新的信息。在這里，耗散結(jié)構(gòu)理論把物理的規(guī)律和生物發(fā)展的規(guī)律初步統(tǒng)一起來，它既為從整體論與系統(tǒng)論角度，強調(diào)復(fù)雜系統(tǒng)與外界環(huán)境以及內(nèi)部自身進行的信息過程，不斷促進大腦的有序化提供了新的可能，也為從微觀還原角度采用物理學(xué)、化學(xué)的新理論與新方法研究人腦信息過程提供了新的可能。

　　值得注意的是，普里戈金對玻爾的互補原理極為關(guān)注，他說：“互補性原理可以看作是海森伯不確定關(guān)系的一個推廣”，他從“我們能測量坐標或動量，但不能同時測量這兩者”出發(fā)，提出“沒有一種理論語言能把一個系統(tǒng)的物理內(nèi)容表達無遺，各種可能的語言和對系統(tǒng)的各種可能的觀點可以是互補的�！�18對于一般系統(tǒng)的物理內(nèi)容的表達尚需如此，對于人腦這個特別復(fù)雜的巨系統(tǒng)的表達更不待言，

　　總之，玻爾的互補原理以及現(xiàn)代科學(xué)對它的充實使我們看到，盡管還原論與反還原論在方法論的許多方面都存在重大差異，但它們卻實實在在正在趨向互補，走向綜合統(tǒng)一�？磥磉@是科學(xué)發(fā)展的必然結(jié)果，也是科學(xué)進一步發(fā)展的要求。對于揭示大腦奧秘而言，這種互補綜合研究，不僅是神經(jīng)生物學(xué)的、物理化學(xué)的，也是數(shù)學(xué)模型、工程技術(shù)的，以及它們之間的，而且是它們與哲學(xué)、人文科學(xué)之間的。這是一種扎根在現(xiàn)代科學(xué)、現(xiàn)代觀念沃土中的還原論研究方法與反還原論(或整體論)研究方法之間的高度綜合與互補。

　　三、腦研究中還原論方法與反還原論方法互補

　　腦研究中的“還原論方法”，是指用先進的、成熟的學(xué)科的比較精密而確切的語言去揭示腦活動的簡單的因果關(guān)系的“決定論”方面的問題；
而“反還原論”則強調(diào)從整體、系統(tǒng)水平以及它們與環(huán)境(社會、自然)的相互作用中去把握腦活動的復(fù)雜的自由意志的“目的論”方面的問題。顯然，這是一種真正的互補關(guān)系。因為不能有一種實驗設(shè)計能包容這兩大方面的問題，但對于完整地理解腦的活動這兩大方面又是缺一不可的，從而呈現(xiàn)出玻爾所說的互斥互補的邏輯關(guān)系。下面結(jié)合腦科學(xué)進展中的一二實例，闡明腦研究中還原論與反還原論方法的互補，以探討腦研究向何處去的問題。

　　1．從學(xué)習(xí)、記憶研究的新突破看宏觀描述與微觀機制研究的互補

　　學(xué)習(xí)、記憶是腦的高級整合功能之一。學(xué)習(xí)、記憶的研究經(jīng)歷著從整體論意義上的宏觀描述與還原論意義上的微觀機制分析的發(fā)展過程，這種研究十分令人矚目。

　　宏觀描述是闡明學(xué)習(xí)、記憶規(guī)律的重要手段，實驗心理學(xué)家為此作出了積極的貢獻。20世紀初俄羅斯生理學(xué)家巴甫洛夫首創(chuàng)的條件反射研究方法，從宏觀領(lǐng)域進一步打開了學(xué)習(xí)、記憶研究的生理學(xué)實驗性行為分析的大門。巴甫洛夫提出的條件反射被公認為是一種典型的學(xué)習(xí)模式，它通過對嚴格控制的外界動因引起的行為反應(yīng)的客觀研究，來推斷腦內(nèi)的神經(jīng)活動。他提出的條件反射機理的暫時聯(lián)系接通的概念暗示著學(xué)習(xí)、記憶的行為變更乃是神經(jīng)聯(lián)系通路發(fā)生變化的結(jié)果，它啟發(fā)人們把心理研究的注意力集中到腦本身。與巴甫洛夫同時代的和以后的一些科學(xué)家對此提出了步步深入的設(shè)想。

　　首先要提到的是，西班牙神經(jīng)形態(tài)學(xué)家、神經(jīng)元學(xué)說的倡導(dǎo)者卡哈最早強調(diào)在細胞水平研究精神活動機制的重要性。他在1911年寫道：“建立在定位基礎(chǔ)上的有關(guān)腦功能的每一個生理學(xué)說，無論怎樣出色，留給我們的都是對精神活動的無知。這些活動必定伴隨神經(jīng)細胞內(nèi)分子的變更而且必定先有神經(jīng)元間相互關(guān)系的復(fù)雜變化�！�19在這里，卡哈把研究精神活動牢牢地建立在神經(jīng)元活動的基礎(chǔ)上�？ü�等還首次明確提出學(xué)習(xí)是突觸迅速增長的結(jié)果，智力訓(xùn)練能促進神經(jīng)側(cè)支的發(fā)育，加強神經(jīng)元之間原有的聯(lián)系�？ü�的這種天才的預(yù)見為學(xué)習(xí)行為微觀機制的研究指明了方向。將近40年后，兩個國籍不同的心理學(xué)家獨立地發(fā)展了卡哈的合理設(shè)想。波蘭心理學(xué)家康諾斯基提出刺激除了導(dǎo)致神經(jīng)細胞的一種恒定的、暫時性的興奮性變化外，還有“第二種特性，我們稱之為可塑性(Plasticity)。由于這種特性，適宜刺激或這些刺激的結(jié)合，在神經(jīng)元的特殊系統(tǒng)中產(chǎn)生某些持久的功能轉(zhuǎn)變，這種相應(yīng)的變化稱之為可塑性變化”20。他還進一步指出，“有些非功能性的閑置的突觸，只是由于經(jīng)驗才使它們變成功能性突觸”21。這就第一次提出了突觸可塑性及其對宏觀的經(jīng)驗行為的依賴性的概念。這一點具有深遠的影響。加拿大心理學(xué)家赫布以另一種形式對發(fā)展卡哈的假說作了重要貢獻。他于1949年首次提出了神經(jīng)“回蕩回路”(reverberating circuit)的設(shè)想。他認為，“回蕩活動的持續(xù)或重復(fù)有助于引起持久的細胞變化，這些變化增加其穩(wěn)定性”22。他還進一步陳述：“當A細胞的軸突近得足以興奮B細胞，并重復(fù)或持續(xù)地參與激活B細胞，在其中的一個或這兩個細胞內(nèi)發(fā)生了生長過程或代謝的變化，于是，A作為激活B的那些細胞中的一個，其效力就增加了。”23可見，從卡哈到康諾斯基和赫布都表明，在學(xué)習(xí)記憶過程中，神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的連接(即突觸)發(fā)生了傳遞效能的改變。這就為闡明巴甫洛夫?qū)W說中暫時性神經(jīng)聯(lián)系的基礎(chǔ)指出了方向，從而把宏觀行為分析引向行為的微觀機制的神經(jīng)生物研究。

　　顯然，在細胞與分子水平研究學(xué)習(xí)與記憶是一件異常困難的事。直到20世紀60年代末期，美國哥倫比亞神經(jīng)生物學(xué)家坎德爾借助于低等的海洋軟體動物海兔(aplysia)為實驗動物，才開始了解決復(fù)雜神經(jīng)生物學(xué)(neurobiology)問題的研究23，打開了突觸可塑性(synaptic plasticity)實驗研究的突破口，使學(xué)習(xí)記憶的行為變化與神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的細胞、分子水平的變化溝通起來。坎德爾用系統(tǒng)論思想進行低層次的還原分析研究，并使這種研究成為在整體水平上理解學(xué)習(xí)與記憶的重要方面。用如此低等的動物來研究學(xué)習(xí)與記憶似乎是不可思議的，但卻提供了重要的啟示。海兔以它神經(jīng)系統(tǒng)的極其簡單、神經(jīng)細胞數(shù)量少而胞體巨大、又具有極好的可鑒別性而引起研究者的極大興趣。海兔的特殊行為反應(yīng)——縮腮反射可作為學(xué)習(xí)記憶研究的行為變更的明確指標。利用新發(fā)展起來的細胞電生理學(xué)、細胞生物化學(xué)、細胞超微結(jié)構(gòu)、膜生物物理學(xué)等一系列先進技術(shù)，充分發(fā)揮還原分析的特點，坎德爾對海兔進行了嚴密、系統(tǒng)、深入的學(xué)習(xí)、記憶突觸機制的研究，不僅準確地繪出了行為反應(yīng)的神經(jīng)線路圖．還闡明了分子水平的事件。研究發(fā)現(xiàn)，像海兔這樣簡單的動物也具有兩種學(xué)習(xí)形式：習(xí)慣化(habituation)與敏感化(sensitization)學(xué)習(xí)。(1)習(xí)慣化，當重復(fù)施予一種刺激時，海兔的自然反應(yīng)——縮腮反射逐漸減弱乃至消失，這意味著機體放棄無意義的反應(yīng)，這是通過學(xué)習(xí)得來的；
(2)敏感化，是指傷害性刺激的存在使海兔的縮腮反射持續(xù)增強。這是——種比習(xí)慣化較為復(fù)雜的學(xué)習(xí)形式。海兔的習(xí)慣化與敏感化的分子水平事件是不同的。深入分析便發(fā)現(xiàn)，習(xí)慣化是由于神經(jīng)膜上的鈣離子通道關(guān)閉，鈣離子內(nèi)流減少，突觸前末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)減少，使突觸后膜的興奮性突觸后電位(EPSP)下降甚至阻抑，導(dǎo)致突觸傳遞功能暫時失活。而在敏感化情況下，出現(xiàn)突觸前易化現(xiàn)象，由于神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺的釋放，激活腺苷酸環(huán)化酶，促使第二信使環(huán)一磷腺苷的產(chǎn)生，繼而使蛋白激酶磷酸化，從而對突觸活動產(chǎn)生多方面的影響，使感覺通路再受到刺激時，導(dǎo)致更多的鈣離子內(nèi)流，引起更多的神經(jīng)遞質(zhì)釋放，突觸后電位(EPSP)隨之增大，致使突觸效能增強。從海兔腹神經(jīng)節(jié)觀察到的這種典型的突觸可塑性變化是研究方法上的一個極大的進步�？驳聽柕墓ぷ鲗⒑暧^的行為變化與細胞分子水平的事件巧妙地結(jié)合起來，在細胞分子水平上又將電變化與化學(xué)變化結(jié)合起來，將細胞間的信息傳遞與細胞內(nèi)的生化過程聯(lián)系起來，導(dǎo)致學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)生物學(xué)研究的重大突破。

　　總之，坎德爾利用海兔作為研究學(xué)習(xí)記憶突觸機制的天然模型，揭示了簡單的學(xué)習(xí)記憶突觸機制的一些基本規(guī)律，為高等動物和人的學(xué)習(xí)記憶的研究帶來了新的啟迪。正如坎德爾自己所說：“雖然某些較高級的精神活動是更高級的動物的復(fù)雜腦所特有的，但是現(xiàn)在清楚的是，被看作是精神過程的事物的基本特征，僅可在很少數(shù)的神經(jīng)元的活動中觀察到�！� “這在哲學(xué)上和技術(shù)上都將是有趣的”。25

　　坎德爾對低等無脊椎動物所作的研究是誘人的，但是科學(xué)家最為關(guān)心的是，在較高等動物的復(fù)雜神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)是否也能進行這類研究。1973年英國神經(jīng)生物學(xué)家布利斯特終于發(fā)現(xiàn)并研究了哺乳動物的長時程突觸增強效應(yīng)，提供了較高等動物腦內(nèi)突觸可塑性的一個模式。布利斯特首先在麻醉兔腦的一個部位(海馬)上發(fā)現(xiàn)26，當以一個或幾個頻率為10次—12次／秒、串長10秒—15秒及頻率為100次／秒、串長3秒—4秒的電刺激為條件刺激作用于海馬的傳人纖維，繼后用單個刺激測試，發(fā)現(xiàn)海馬細胞的電活動明顯改變：群體鋒電位(population spike)及群體興奮性突觸后電位(population EPSP)的振幅均增大，前者潛伏期縮短，呈現(xiàn)突觸傳遞效能的明顯增強現(xiàn)象。由于其增強的持續(xù)時間不是幾分鐘，而是長達10個小時以上，布利斯特稱之為長時程增強(Long Term Potentiation)，簡稱LTP。后來布利斯特又在非麻醉兔的慢性實驗中觀察到LTP可持續(xù)3天27。這一結(jié)果引起高度重視。隨著研究方法的改進，已觀察到持續(xù)時間更長的LTP，有的長達10天，甚至2個月。由于這一突觸傳遞效能增強現(xiàn)象如此顯著，又是在與記憶密切相關(guān)的海馬中獲得的，不少科學(xué)家考慮LTP效應(yīng)可能是一種記憶機制，反映突觸水平上的信息貯存過程。

　　接踵而來的問題是，LTP作為學(xué)習(xí)、記憶的神經(jīng)機制的可能性如何?科學(xué)家為此進行了精心的實驗設(shè)計，開始了有益的探索。(1)將整體行為實驗與微觀LTP變化結(jié)合起來。有的研究者將32只幼鼠與32只衰老老鼠分別編組，訓(xùn)練它們完成特定的學(xué)習(xí)任務(wù)，發(fā)現(xiàn)衰老鼠與幼鼠記憶能力的差異可顯著地反映在其LTP反應(yīng)的強度上，表明記憶能力與LTP的相關(guān)性28。這類實驗從一個側(cè)面提示LTP與習(xí)得行為密切相關(guān)。(2)直接研究條件反射過程中的LTP變化。發(fā)現(xiàn)條件反射的建立過程與以LTP為指標的突觸效率提高的程度呈平行關(guān)系。這類研究為條件反射的宏觀研究提供了微觀物質(zhì)基礎(chǔ)的某些根據(jù)。(3)進一步探討LTP與記憶痕跡的聯(lián)系。發(fā)現(xiàn)兔在建立以聲音為條件刺激的經(jīng)典瞬膜條件反射時，海馬的電活動與LTP十分類似，揭示LTP或LTP樣現(xiàn)象也許是聯(lián)想性學(xué)習(xí)(associative learning)時海馬突觸可塑性的基礎(chǔ)29。目前LTP研究正逐漸向腦的更高部位發(fā)展，已有報道在幼貓大腦皮層視區(qū)首次成功地記錄到LTP，并進一步研究了誘發(fā)LTP產(chǎn)生的最佳聯(lián)合刺激參數(shù)30。除了突觸傳遞的長時程增強效應(yīng)以外，1982年，日本著名神經(jīng)科學(xué)家伊藤正男又在小腦浦氏細胞突觸上發(fā)現(xiàn)突觸傳遞的長時程抑制(Long Term Depression)現(xiàn)象31，簡稱LTD。這是另一種腦內(nèi)突觸可塑性的表現(xiàn)。小腦的LTD效應(yīng)對于理解小腦在學(xué)習(xí)中、特別是運動技巧性學(xué)習(xí)中的重要作用很有意義。鑒于LTP的微觀研究可能成為一種記憶鞏固的機制，它正在成為神經(jīng)科學(xué)的熱點，目前正向分子水平、網(wǎng)絡(luò)水平、系統(tǒng)水平三個層次迅速發(fā)展。這三個層次及其相互關(guān)系的研究進展，可望為闡明學(xué)習(xí)、記憶的神經(jīng)機制帶來新的突破。

　　總之，學(xué)習(xí)、記憶的宏觀行為分析與微觀的神經(jīng)元、突觸可塑性研究正在走向結(jié)合，這是學(xué)習(xí)、記憶研究的新特點，具有重要的方法論意義。沒有巴甫洛夫在宏觀領(lǐng)域的條件反射開拓性研究以及他提出的暫時神經(jīng)聯(lián)系等概念，學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)生物學(xué)研究是難以起步的。沒有從卡哈到康諾斯基、赫布的科學(xué)假說，學(xué)習(xí)、記憶時腦內(nèi)發(fā)生了什么變化就不會那么集中到神經(jīng)元、突觸方面來。沒有坎德爾、布利斯特等人的可貴實踐，學(xué)習(xí)、記憶研究就不會找到可靠的、深入到微觀領(lǐng)域的突破口。從無脊椎動物到哺乳動物的突觸傳遞效能變化的研究證實了“神經(jīng)元的某些性質(zhì)有可能為經(jīng)驗所改變”32的預(yù)言，也為巴甫洛夫宏觀條件反射學(xué)說增添了細胞、分子水平的新證據(jù)，從而把學(xué)習(xí)、記憶研究推向新水平，為學(xué)習(xí)、記憶的研究提供了一個令人信服的微觀還原與宏觀描述研究方法的互補例證。宏觀描述與微觀還原各具特點與優(yōu)勢，在研究方法上是彼此排斥的，但對于完整地闡明學(xué)習(xí)、記憶的規(guī)律與機理又是彼此補充、互相聯(lián)系．缺一不可的。

　　2．從“思維”在硬件中流動看不同學(xué)科研究方法的互補

　　如前所述，(點擊此處閱讀下一頁)

　　當腦研究對突觸和神經(jīng)元的膜的知識呈爆炸性更新的時候，科學(xué)家不約而同地提出了神經(jīng)科學(xué)向何處去的問題，強調(diào)要不失時機地研究“局部的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是如何聚合組成大規(guī)模的神經(jīng)元系統(tǒng)，以實現(xiàn)諸如感知、運動控制、情緒以及記憶等高級功能的”，而這些問題“不能用單個細胞結(jié)構(gòu)或物質(zhì)分子的發(fā)現(xiàn)來加以解決”33，即不能由還原論者的觀點來加以解決。從而提出了腦研究呼喚新理論、新技術(shù)的問題，強調(diào)在系統(tǒng)水平上克服還原分析的局限性，求得腦研究的新發(fā)展。這實際上涉及到不同學(xué)科研究方法上的互補的問題，從某種意義上講，也包含著還原論方法與整體論方法的互補問題。

　　要對腦的各組成神經(jīng)單元在時間—空間的復(fù)雜關(guān)系上構(gòu)成的系統(tǒng)或整體進行研究，便不能僅限于對個別真實的天然模型的研究。這需要不同學(xué)科研究方法的互補，吸收計算機科學(xué)、人工智能科學(xué)的新技術(shù)，建立以系統(tǒng)科學(xué)為基礎(chǔ)的相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，并通過計算機模擬以求得具有普遍意義的理論層次的新突破。

　　從麻省理工學(xué)院腦科學(xué)系的新設(shè)置可以充分反映出不同學(xué)科研究方法互補的新趨勢。麻省理工學(xué)院繼成立生物信息處理中心后，1986年又率先成立了腦和認知科學(xué)系34。其中腦科學(xué)則由分子神經(jīng)生物學(xué)、系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)、計算神經(jīng)科學(xué)及神經(jīng)和內(nèi)分泌調(diào)節(jié)四部分組成。系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)強調(diào)的是，運用一般系統(tǒng)科學(xué)的方法從宏觀的、各部分的相互關(guān)系的角度來研究腦和神經(jīng)系統(tǒng)。該院的這種學(xué)科配置是一種跨學(xué)科的不同研究方法的互補，其中計算機模擬是一種極有利的工具。

　　此外，從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究的新進展也可看出不同學(xué)科研究方法與成果的互相補充、互相促進。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究經(jīng)歷了曲折的道路。早在1943年心理學(xué)家麥克卡洛奇和數(shù)學(xué)家匹茨合作提出了形式神經(jīng)元的數(shù)學(xué)模型(M-P模型)，開創(chuàng)了神經(jīng)科學(xué)理論研究的先例，促使世界上眾多實驗室為模擬動物和人腦的感知與學(xué)習(xí)能力作出努力。但由于多種原因，這種努力收效甚微，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究從60年代中后期開始進入長達20年的“冰河期”35，直至20世紀80年代中期，才重新出現(xiàn)新的高潮。以往的數(shù)字計算機離腦的真實工作情況相距極遠，一條信息存貯到一個特定的地方，每個貯存單元有一定編址，各單元之間在信息的內(nèi)容上毫不相關(guān)，一切按串行處理，確定無誤。但近年來神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的研究較多地考慮了腦的特點，因而易于為神經(jīng)科學(xué)家所理解和接受；
但又不同于腦的真實神經(jīng)元之間的關(guān)系，也就便于在計算機上模擬。這樣，它與以往的計算機工作原理是不同的。這一轉(zhuǎn)變的科學(xué)背景正是由于多學(xué)科理論、方法互相滲透的結(jié)果。一是隨著非平衡系統(tǒng)的自組織理論、大量元件聯(lián)合行動產(chǎn)生有序宏觀表現(xiàn)的協(xié)同學(xué)等等的提出，人們對復(fù)雜系統(tǒng)加深了認識；
二是神經(jīng)科學(xué)日益受到重視，特別是在視覺系統(tǒng)中揭示出來的信息加工的普遍原理(側(cè)抑制、視覺感受野概念、信息處理的平行加工及層次觀點等)也給人工網(wǎng)絡(luò)設(shè)計帶來新的思路。

　　令人矚目的事件是，1982年美國物理學(xué)家霍普菲爾德發(fā)表論文，提出神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的一種數(shù)學(xué)模型，并研究它的整個網(wǎng)絡(luò)的動力學(xué)性質(zhì)36�；羝辗茽柕掠靡唤M非線性微分方程來描述神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息處理過程。他還提出聯(lián)想式記憶的動態(tài)過程，并指出這種記憶方式取決于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部各元件之間的聯(lián)系強度，而不是在一個神經(jīng)元上存貯—個信息單元。這是很有意義的，它與從卡哈到赫布關(guān)于學(xué)習(xí)、記億是由于神經(jīng)元之間的突觸聯(lián)系強度的改變的設(shè)想是一脈相承的，并使之具體化了。霍普菲爾德的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型從系統(tǒng)功能角度強調(diào)組成單元的集體功能表現(xiàn)，已經(jīng)初步顯示出按內(nèi)容尋址的某種聯(lián)想記憶性質(zhì)，這顯然不同于現(xiàn)有數(shù)字計算機的工作方式。在研究網(wǎng)絡(luò)的動態(tài)特征時，霍普菲爾德證明了在對稱型聯(lián)系矩陣的情況下，網(wǎng)絡(luò)在平衡點附近的穩(wěn)定性。他把網(wǎng)絡(luò)的各平衡點設(shè)想為存貯于該網(wǎng)絡(luò)中的信息，那么網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性保證了這一系統(tǒng)的動力學(xué)性質(zhì)隨著時間的推移而趨向于這些穩(wěn)定點之一。這種情況類似于人的記憶和回想過程中總是把性質(zhì)類似的事物聯(lián)系在一起。于是，這種網(wǎng)絡(luò)可以實現(xiàn)類似聯(lián)想記憶，即從穩(wěn)定點附近的狀態(tài)包含的部分信息最終可找到記憶的全部信息。這種方式把信息存貯于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)之中，是一種分散的貯存方式，這種方式對個別元件的失效并不敏感，因而有較好的容錯能力。這種新型的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實際上把神經(jīng)科學(xué)與計算機科學(xué)結(jié)合起來了，人們從霍普菲爾德模擬神經(jīng)元相互作用的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中似乎看到了“思維”在這些“硬件”中流動37。用人工網(wǎng)絡(luò)首次顯示了集體運算性質(zhì)(collective computational properties)，其中包括聯(lián)想記憶性質(zhì)，即按內(nèi)容尋址性質(zhì)(content-addressable)。這一顯示不同學(xué)科研究方法互補的新成果，使神經(jīng)計算機更注重向人腦功能靠近，為最終揭示學(xué)習(xí)與記憶的機理、闡明思維的本質(zhì)提供了新的思路和手段。

　　不同學(xué)科研究方法的互補，使計算機科學(xué)、人工智能科學(xué)與神經(jīng)科學(xué)日益靠近，互相滲透�！霸谛陆�有關(guān)小腦的研究中，已經(jīng)產(chǎn)生了既具有局部的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，又具有全面的控制系統(tǒng)特征的模式”，從而成功地“描述了小腦系統(tǒng)的某些基本特征”38。這種模式是實驗家與理論家相互影響、密切合作的產(chǎn)物，雖然還是初步的，還需要改進與發(fā)展，但它已開始觸及各種局部網(wǎng)絡(luò)與神經(jīng)元系統(tǒng)在較高級功能中的作用問題，這是一個真正的進步。

　　結(jié) 束 語

　　玻爾的互補原理為解決生命科學(xué)領(lǐng)域的古老哲學(xué)爭端——還原論與反還原論之爭找到了一條綜合統(tǒng)一的途徑。還原論與反還原論，特別是其研究方法的互補，不僅得到現(xiàn)代科學(xué)的支撐與充實，也為腦研究的理論與實踐不斷予以證明。由著名科學(xué)家倡議，由美國國會命名“1990年1月1日開始的十年為腦的十年”39，預(yù)示了90年代神經(jīng)科學(xué)可能取得一系列的突破。腦研究向何處去?向著綜合互補的研究方向繼續(xù)前進，它需要多個學(xué)科在各個水平和層次協(xié)同攻關(guān)的共同奉獻，它需要與計算機科學(xué)、認知心理學(xué)、人工智能科學(xué)相互作用，它需要與哲學(xué)、人文科學(xué)互相滲透。面對近年來腦研究中在細胞分子水平的微觀還原研究呈爆炸性增長的新趨勢，美國生理學(xué)家莫爾根說得好，“不管用什么技術(shù)或在哪一層次進行研究，生理學(xué)家都應(yīng)持整合的，而不是還原論者(reductionist)的觀點”40。這絲毫也不意味著他排斥還原方法，而是把它放在一個恰當?shù)奈恢�，并告誡“在系統(tǒng)水平工作的生理學(xué)家必須充分了解細胞和分子水平的進展；
而研究分子機制的生理學(xué)家也應(yīng)能把自己的資料綜合到系統(tǒng)功能的原型中去理解�！�41莫爾根在這里以極概括的形式深刻地表明了腦研究中所應(yīng)遵循的還原論方法與整體論方法互補的原則。他的思想與玻爾的主張不謀而合。本文可以說是對他的這一見解的正確性和及時性的論證。在這個意義上，筆者認為，莫爾根的觀點代表了許多杰出科學(xué)家的共識與愿望，為腦研究的大步向前指明了方向。

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　　19、20、21、22、23、32 R．E.Broke等著：《中樞神經(jīng)系統(tǒng)電生理學(xué)》(神經(jīng)生理學(xué)手冊4)，譚德培等譯，上海：上�？茖W(xué)技術(shù)出板社1986年版，第245～246、248頁。

　　24 E．R．Kandal：Molecular Biplogy 0f Learning Modulation 0f Transmitter Release，Science，218：433-443，1982．

　　25 E．R．Kandal：《小系統(tǒng)的神經(jīng)元》，《科學(xué)》中譯本，1980年第1輯(神經(jīng)生物學(xué)專輯)；

　　26 T．V．P．Bliss el al：Long-lasting Potentiation of Synaptie Transmition in the Dentate Area of the Anaesthetized Rabbit Following Stimulation of the Perforant Path，J．Physio1．232：331，1973．

　　27 T．V．P．Bliss et al：Long-lasting Potentiation of Synaptic Transmifion in the Den-tate Area ofthe Unaesthetized Rabbit Following Stimulation of the Pefforant Path，J．Physi01．232：357，1973．

　　28 黃彥猷：《腦內(nèi)突觸可塑性的一個模式》，《生理科學(xué)進展》1985年第4期。

　　29 金觀源：《突觸可塑性與學(xué)習(xí)、記憶機制》，《生理科學(xué)進展》1989年第2期。

　　30 韓太真：《長時程突觸增強效應(yīng)的研究》，《生理科學(xué)進展》1990年第1期。

　　31 梅鎮(zhèn)彤：《學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)機制》，《生理科學(xué)進展》1987年第1期。

　　34 姚國正等：《麻省理工學(xué)院成立腦和認知科學(xué)系》，《生物化學(xué)與生物物理進展》1987年第3期。

　　35、36 汪云九等：《神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究和神經(jīng)計算機研制》，《世界科學(xué)》1989年第7期。

　　37 郭愛克：《對大腦與思維關(guān)系的新認識》，《生物化學(xué)與生物物理進展》1987年第3期。

　　39 王書榮：《九十年代是腦的十年》，《生理通訊》1990年第3期。

　　40、41 H．E．Morgan：《美國生理學(xué)會一百年》，《生理通訊》1988年第2期。

　　(原載孫小禮主編：《現(xiàn)代科學(xué)的哲學(xué)爭論》

　　北京：北京大學(xué)出版社2003年第2版)

　　附注：對受篇幅限制所作的刪節(jié)進行了恢復(fù)。

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