摘要　情緒記憶具有強(qiáng)烈、持久的特點(diǎn)，在記憶中具有優(yōu)勢(shì)地位。杏仁核是情緒記憶的關(guān)鍵腦區(qū)，其外側(cè)核被認(rèn)為是情緒回路建立的中心部位。恐懼條件反射是情緒記憶，特別是情緒回路研究的有效手段。情緒記憶的編碼，儲(chǔ)存與提取受到杏仁核與各相關(guān)腦區(qū)共同影響，其中激素調(diào)節(jié)在這些過(guò)程中發(fā)揮重要作用。文中結(jié)合最新的研究成果對(duì)情緒記憶的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行討論。
　　關(guān)鍵詞　情緒記憶，杏仁核，恐懼條件反射，激素。
　　分類號(hào)　B845
　　
　　情緒刺激的加工在大腦中享有優(yōu)先權(quán)，這種加工優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在注意的分配上，當(dāng)情緒材料在閾下呈現(xiàn)時(shí)人類被試在生理上也會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的應(yīng)激現(xiàn)象，這一機(jī)制保證了個(gè)體能夠?qū)η榫w刺激作出又快又準(zhǔn)的反應(yīng)，體現(xiàn)了生物在進(jìn)化上對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。記憶一直是認(rèn)知心理學(xué)所關(guān)注的重要課題，最常用分類方法是被根據(jù)內(nèi)容本身是否可以被有意識(shí)的提取，將記憶分為陳述性和非陳述性記憶。根據(jù)記憶材料是否具有情緒維度和喚醒度，記憶又可以情緒記憶(emotional memory)和中性記憶(neutral memory)。自從Kleinsmith和Kaplan在1963年首次報(bào)告了情緒在記憶中的優(yōu)勢(shì)地位后，情緒記憶一直得到心理學(xué)界的廣泛關(guān)注，情緒與記憶之間的作用機(jī)制則成了當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。
　　情緒記憶往往持久而強(qiáng)烈，這也就造成一些消積的經(jīng)歷久久難以忘卻以至于形成心理疾病，例如創(chuàng)傷后應(yīng)激失調(diào)(post-traumatic stress disorder，PTSD)。一些日常行為也會(huì)促進(jìn)情緒記憶的鞏固，如有研究證實(shí)情緒事件后隨即發(fā)生的睡眠能夠特定地加深大腦對(duì)該事件的記憶。是什么原因讓情緒記憶能夠在大腦中得到特別關(guān)照呢?一般情景記憶的神經(jīng)成像顯示，除相關(guān)感覺(jué)皮層外，大腦中還有內(nèi)側(cè)顳葉和前額葉處于激活狀態(tài)，而當(dāng)情緒記憶發(fā)生時(shí)，除上述區(qū)域外，杏仁核(amygdala)也被激活了。這暗示情緒記憶的優(yōu)勢(shì)地位可能來(lái)自于杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉和前額葉等的相互作用。本文將以杏仁核為中心，結(jié)合其他相關(guān)腦區(qū)對(duì)情緒記憶發(fā)生的神經(jīng)基礎(chǔ)進(jìn)行討論。
　　
　　1　恐懼條件反射
　　
　　情緒記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)重點(diǎn)在杏仁核，其中的杏仁核回路是情緒調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。鑒于目前很多關(guān)于杏仁核回路的研究都是在以恐懼條件反射為背景的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的，在這里需要對(duì)恐懼條件反射的一些內(nèi)容先行介紹，以便其后的討論。
　　說(shuō)到條件反射，我們一定會(huì)想到巴甫洛夫那個(gè)著名的生理學(xué)實(shí)驗(yàn)。然而有趣的是，他的這種條件訓(xùn)練現(xiàn)在被廣泛引入到恐懼和焦慮等情緒相關(guān)的研究中，雖然更多的是用動(dòng)物作為研究對(duì)象。按照這一范式，條件刺激一般使用中性的聲音，非條件刺激則通常是輕微的電擊，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間聲音與電擊的搭配，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物會(huì)對(duì)聲音產(chǎn)生恐懼，即使是沒(méi)有電擊的伴隨，也會(huì)發(fā)生條件反射，生理表現(xiàn)為心跳加快，血壓上升等，行為上表現(xiàn)為顫抖。現(xiàn)在，也有不少研究將條件反射的范式運(yùn)用到了人類被試中。
　　恐懼條件反射可以視為情緒記憶的一部分，與人類生活中的恐懼和焦慮失調(diào)等心理疾病有密切聯(lián)系。當(dāng)條件刺激連續(xù)多次的單獨(dú)出現(xiàn)，而未伴隨非條件刺激時(shí)，由條件刺激引起的條件反射會(huì)逐漸減弱，這一過(guò)程被稱為消退(extinction)�，F(xiàn)在眾多研究目光正投向條件反射中的消退階段，因?yàn)樾睦韺W(xué)界認(rèn)為這一研究可能為減輕如PTSD等情緒障礙提供思路。除此之外，恐懼條件反射也是我們研究大腦中情緒記憶相關(guān)腦區(qū)活動(dòng)的重要手段，許多利用條件反射范式設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)為腦結(jié)構(gòu)功能的研究提供了線索。例如，Bechara等對(duì)腦損傷病人的研究發(fā)現(xiàn)，杏仁核損傷的病人不能建立起條件反射，但卻能夠清楚地知道條件刺激是伴隨著非條件刺激這一事實(shí)；相反，海馬損傷的病人能夠建立起條件反射，但不能說(shuō)明原因；杏仁核與海馬都損傷的病人則既不能建立條件反射，又不能解釋實(shí)驗(yàn)過(guò)程。一些動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，腹側(cè)海馬損傷的老鼠對(duì)非條件刺激的應(yīng)激反應(yīng)受到破壞，而且在條件恐懼記憶消退后，海馬能夠調(diào)節(jié)杏仁核對(duì)特定條件背景的沖動(dòng)，這些都成為研究海馬功能的證據(jù)。綜合當(dāng)前研究進(jìn)展看來(lái)，恐懼條件反射是研究?jī)?nèi)隱性情緒記憶神經(jīng)機(jī)制的一個(gè)行之有效的手段。
　　
　　2　杏仁核與情緒回路
　　
　　早在1956年，Weiskrantz在實(shí)驗(yàn)中破壞猴子大腦中的雙側(cè)杏仁核，引起了實(shí)驗(yàn)動(dòng)物表現(xiàn)出一系列綜合癥狀，包括口動(dòng)，情緒消沉，反常的飲食行為以及高冒險(xiǎn)傾向。同年，Rosvold等人在另一個(gè)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)被去掉杏仁核的猴子的社會(huì)行為發(fā)生了永久性改變，并通常伴隨社會(huì)地位的降低。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果暗示杏仁核在情緒處理中發(fā)揮重要作用。隨后的一系列人類大腦成像研究顯示當(dāng)情緒性刺激發(fā)生時(shí)，杏仁核處于激活狀態(tài)。1995年，Cahill和他的同事發(fā)現(xiàn)一個(gè)杏仁核損傷的病人對(duì)情緒故事的記憶并沒(méi)有得到加強(qiáng)。他們隨后的PET研究發(fā)現(xiàn)右側(cè)杏仁核中葡萄糖代謝的水平可以預(yù)見(jiàn)數(shù)周后情緒事件的回憶的成功與否。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果將杏仁核與情緒記憶聯(lián)系在了一起。在此以后，多個(gè)利用fMRI的研究也證明當(dāng)情緒記憶發(fā)生時(shí)，激活了杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉。目前，杏仁核在情緒記憶中的關(guān)鍵作用已經(jīng)得到一致認(rèn)可。
　　杏仁核是大腦中情緒相關(guān)最重要的腦區(qū)之一，在情緒性社會(huì)信號(hào)的加工，情緒條件刺激的建立和情緒記憶的鞏固中發(fā)揮關(guān)鍵作用雖然現(xiàn)今研究文獻(xiàn)習(xí)慣于將這個(gè)多核團(tuán)的集合體稱為杏仁核，但實(shí)際在解剖學(xué)上這種叫法沒(méi)有任何意義。傳統(tǒng)觀點(diǎn)將杏仁核按不同的細(xì)胞類型分為外側(cè)核(lateral nuclei)、基底核(basal nuclei)和附屬基底核(accessory basal nucle)三部分，現(xiàn)在又將它們合起來(lái)稱基底外側(cè)杏仁核(basolateral amygdala)。中央核(central nuclei)、內(nèi)側(cè)核(medial nuclei)和皮質(zhì)核(cortical nuclei)組成了周邊附屬結(jié)構(gòu)，被稱為杏仁狀復(fù)合體(amygdaloid complex)�；�底外側(cè)杏仁核與其周邊結(jié)構(gòu)合起來(lái)就是我們所熟知的杏仁核(the amygdala)，但是它們無(wú)論是在組成還是在功能上都有很大的差異，因此在研究情緒的神經(jīng)傳導(dǎo)通路時(shí)理應(yīng)將杏仁核的各部分區(qū)分開(kāi)來(lái)看。
　　大腦對(duì)于情緒事件的加工可以分為意識(shí)與非意識(shí)兩種，也就是說(shuō)對(duì)于情緒刺激的某些反應(yīng)(如皮電)可能在我們并沒(méi)有意識(shí)到該刺激存在的情況下就發(fā)生了。意識(shí)上的情緒加工涉及大腦皮質(zhì)中的背側(cè)前額區(qū)(DLPFC)，以及眶額皮質(zhì)(OFC)，前扣帶回(ACC)等，以及皮層下的杏仁核，外界信息途經(jīng)丘腦一皮層一杏仁核通路。這種皮層參與的加工方式具有復(fù)雜的認(rèn)知過(guò)程，因此速度較慢。而意識(shí)下的情緒加工能夠以最迅速的方式對(duì)危險(xiǎn)刺激作出反應(yīng)，被認(rèn)為是動(dòng)物在進(jìn)化中適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)，這種加工是在皮層下進(jìn)行的，由丘腦與杏仁核 直接發(fā)生聯(lián)系，較符合條件反射的特征�？梢园l(fā)現(xiàn)在皮層與皮層下兩條通路中，杏仁核都伴演著重要角色。雖然現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)前額葉會(huì)對(duì)杏仁核的情緒加工進(jìn)行調(diào)控。例如，Stalnaker等人的動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，眶額皮質(zhì)的損傷會(huì)削弱情緒事件的倒序?qū)W習(xí)能力，而如果同時(shí)損傷杏仁核的基底外側(cè)核則不會(huì)出現(xiàn)這種學(xué)習(xí)的缺陷，但不可否認(rèn)杏仁核在情緒加工中的樞紐地位。
　　在恐懼條件反射建立的過(guò)程中，杏仁核中的外側(cè)核(LA)、基底核(B)、附屬基底核(AB)以及中央核(CE)是最為相關(guān)的區(qū)域。從當(dāng)前主流的模型看來(lái)，LA是信息傳遞中轉(zhuǎn)站，接受來(lái)自丘腦、海馬和皮質(zhì)的信息，然后根據(jù)這些信息的不同性質(zhì)來(lái)激活不同靶區(qū)。LA具有高度的可塑性，帶有多種類型的細(xì)胞受體，如GABA(γ氨基丁酸)受體、阿片受體、糖皮質(zhì)激素受體和M型乙酰膽堿受體等，因此LA是記憶中發(fā)生長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)(long-term potentiation，LTP)的主要區(qū)域。當(dāng)條件刺激傳入時(shí)，LA突觸后細(xì)胞電壓門控通道打開(kāi)，鈣離子流入，引起胞內(nèi)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，誘導(dǎo)基因轉(zhuǎn)錄，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的合成。實(shí)驗(yàn)證明向LA注射蛋白質(zhì)合成抑致劑會(huì)干擾條件反射的建立。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為CE是LA的靶點(diǎn)，經(jīng)LA處理的信息被投射到CE，再由CE傳送給下游腦區(qū)。但是也有新觀點(diǎn)認(rèn)為CE并不只是被動(dòng)地接受外側(cè)核的投射，其本身也具有可塑性，可以直接接受并處理來(lái)自感覺(jué)區(qū)的信息：而且LA與CE之間的聯(lián)系并不是直接的，而是通過(guò)一類稱為中間細(xì)胞(intercalated cell，ITC)的群體介導(dǎo)。AB和B主要在場(chǎng)景相關(guān)的條件反射中接受來(lái)自海馬的信息，并將其傳送到CE，此過(guò)程似乎不需要LA的參與。
　　綜上所述，以聲音為條件刺激的恐懼條件反射為例描述杏仁核回路：作為條件刺激的聲音信息由聽(tīng)覺(jué)丘腦和聽(tīng)覺(jué)皮質(zhì)傳送到LAI這時(shí)作為非條件刺激的電擊帶來(lái)的痛苦感受也由脊髓一丘腦(spino-thalamic tract)通路到達(dá)了LA。LA中一部分細(xì)胞對(duì)條件刺激和非條件刺激同時(shí)發(fā)生反應(yīng)，并且可能引起LTP，這構(gòu)成了條件反射建立的物質(zhì)基礎(chǔ)。發(fā)生可塑性變化的LA細(xì)胞通過(guò)激活I(lǐng)TC，將信息傳送到CE，最后信息經(jīng)過(guò)腦干到達(dá)身體各部的效應(yīng)器，引發(fā)條件反射。如果此過(guò)程中帶有場(chǎng)景信息，則LA會(huì)同時(shí)與海馬發(fā)生聯(lián)系，并且在海馬誘發(fā)LTP，形成較為穩(wěn)定的場(chǎng)景情緒記憶；反過(guò)來(lái)海馬也能夠通過(guò)激活杏仁核中的AB和B來(lái)影響下游的信息傳導(dǎo)。
　　
　　3　杏仁核與周邊腦區(qū)的相互作用
　　
　　雖然在研究情緒記憶時(shí)人們通常將目光聚焦在杏仁核上，但眾所周知，海馬是大腦中與學(xué)習(xí)和記憶相關(guān)的重要腦區(qū)，它與其周邊的其他內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)對(duì)于陳述性記憶必不可少，前額葉是大腦認(rèn)知控制的重要部位，而且記憶材料的知覺(jué)當(dāng)然少不了感覺(jué)皮層的參與。因此討論情緒對(duì)記憶的促進(jìn)作用時(shí)需要關(guān)注杏仁核與大腦中其他相關(guān)腦區(qū)的相互作用。
　　Rieardson等人用IMRI檢測(cè)左側(cè)海馬或杏仁核不同程度損傷病人在詞匯編碼任務(wù)中的腦區(qū)活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)左側(cè)海馬的損傷程度可以預(yù)測(cè)病人在中性記憶和情緒記憶中的表現(xiàn)，而杏仁核只與情緒記憶相關(guān)(一般認(rèn)為海馬在功能上具有偏側(cè)性，左側(cè)海馬負(fù)責(zé)語(yǔ)言一類的敘述性材料的編碼與儲(chǔ)存，而右側(cè)海馬則與空間關(guān)系的編碼有關(guān))。并且對(duì)于能夠被成功回憶的情緒性材料，編碼階段左側(cè)海馬的活性與左側(cè)杏仁核的損傷程度有關(guān)；同樣的，杏仁核的活性與左側(cè)海馬的損傷程度也表現(xiàn)出了關(guān)聯(lián)。而Dolcos等也在對(duì)情緒記憶和中性記憶編碼階段的fMRI研究中發(fā)現(xiàn)，情緒性圖片與中性圖片相比，杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉的DM效應(yīng)(記住與沒(méi)有記住的材料在編碼階段相關(guān)腦區(qū)活性的差異)都增強(qiáng)了，并且在激活成度上顯示出更強(qiáng)烈的關(guān)聯(lián)。以上的實(shí)驗(yàn)都給出了這樣一個(gè)證據(jù)：至少在情緒記憶的編碼過(guò)程中，海馬與杏仁核發(fā)生了相互作用。
　　情緒對(duì)于記憶的促進(jìn)是否只發(fā)生在編碼階段?儲(chǔ)存和提取過(guò)程中，是否也存在這種類型的相互作用呢?Anderson等人首先向被試呈現(xiàn)一些中性的面孔和房屋的圖片，之后經(jīng)過(guò)不同的時(shí)間間隔再讓被試看一組具有情緒喚醒度的圖片，然后進(jìn)行中性圖片的回憶測(cè)試。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較短時(shí)間間隔內(nèi)情緒圖片促進(jìn)了中性圖片的記憶，而長(zhǎng)時(shí)間間隔的被試組沒(méi)有觀察到這一現(xiàn)象。另外將情緒圖片更換為容易記住的非喚醒圖片后，也沒(méi)有出現(xiàn)顯著的記憶增強(qiáng)。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明了在一定時(shí)間窗口內(nèi)，情緒能夠促進(jìn)記憶的鞏固。那么這跟杏仁核與海馬有關(guān)嗎?已有實(shí)驗(yàn)證明向杏仁核的基底外側(cè)核與海馬注射蛋白質(zhì)合成阻斷劑都能夠干擾記憶的鞏固，間接的為杏仁核和海馬在記憶鞏固中的作用提供了證據(jù)。
　　Doleos等為了探索在情緒材料提取中的腦區(qū)活動(dòng)，讓被回憶一年前看過(guò)的情緒和中性圖片，同時(shí)進(jìn)行fMRI掃描。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，情緒圖片的成功提取較之中性圖片引起了杏仁核，海馬和內(nèi)嗅皮質(zhì)(entorhinal cortex，與海馬、嗅緣皮質(zhì)、海馬旁回同屬內(nèi)側(cè)顳葉)更強(qiáng)烈的激活。Greenberg等人在一項(xiàng)關(guān)于自傳式回憶的fMRI實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，與普通的語(yǔ)義提取任務(wù)相比，在自傳式事件提取中杏仁核，海馬和右下額回(right inferior frontal gyms)發(fā)生了更明顯的激活。而我們知道自傳式回憶中的內(nèi)容多是帶有情緒的。
　　以上的這些實(shí)驗(yàn)至少證明了無(wú)論在情緒記憶的編碼，儲(chǔ)存還是提取階段都少不了杏仁核與海馬等腦區(qū)的參加，這也幫助情緒記憶打敗了眾多競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手而在記憶體系中取得了統(tǒng)治地位。但僅知道這些還不夠，我們要明確各腦區(qū)之間是怎樣相互作用來(lái)促進(jìn)情緒記憶的?Sharot等通過(guò)研究認(rèn)為中性記憶依賴知覺(jué)細(xì)節(jié)的再認(rèn)，與海馬旁回(parahippocam-pal gyms)有關(guān)：而情緒記憶依賴的是喚醒的感受以及更強(qiáng)的知覺(jué)連貫性，這與杏仁核有關(guān)。這提示是杏仁核向內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)施加了某種影響，使原本零碎的知覺(jué)細(xì)節(jié)變得更加流暢，且更容易被喚起。多個(gè)實(shí)驗(yàn)提示杏仁核對(duì)于記憶編碼的影響主要在于其與感覺(jué)皮層之間的聯(lián)系，使得情緒性的材料得到更多的注意分配。因?yàn)榍斑叺恼撌鲆呀?jīng)提到，情緒(特別是負(fù)性情緒)能夠以最迅速的方式激活杏仁核，之后杏仁核可能將信息反饋到知覺(jué)區(qū)和控制區(qū)，保證大腦將更多的注意資源投向情緒材料，以至改變了記憶在海馬中的編碼方式。
　　
　　4　情緒記憶的激素研究
　　
　　上面的這些解釋雖然有道理，但是在我們看來(lái)還是不夠詳細(xì)，這也似乎是腦成像研究的一個(gè)通病。關(guān)鍵的問(wèn)題在于已知情緒記憶中杏仁核與周邊腦區(qū)會(huì)發(fā)生相互作用，但是是以什么方式作用還尚未解答。本文在前面講到了杏仁核中的情緒回路，著重關(guān)注外界信號(hào)在神經(jīng)系統(tǒng)中的傳替。我們知道人體生理調(diào)節(jié)分神經(jīng)和體液兩種調(diào)節(jié)方式，前者具有作用迅速、準(zhǔn)確，范圍小，持續(xù)時(shí)間短的特征，因此在情緒記憶中常與條件反射一起討論(當(dāng)然條件反 射的建立過(guò)程也必需包括激素的作用)；而后者效應(yīng)較緩慢，但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，作用范圍廣，鑒于情緒記憶強(qiáng)烈、持久的特點(diǎn)，在其生理機(jī)制的研究中激素也是一個(gè)必須考慮的因素。
　　事實(shí)上，我們?cè)缫阎�道杏仁核能夠調(diào)節(jié)大腦中壓力相關(guān)激素(腎上腺素、糖皮質(zhì)激素等)。腎上腺素(Adrenaline或epinephrine，E)和糖皮質(zhì)激素(glucocorticoids，G)分別由腎上腺髓質(zhì)和。腎上腺皮質(zhì)分泌，由下丘腦－垂體－腎上腺軸(hypothalamic-pituitary-adrenal axis)系統(tǒng)調(diào)節(jié)。當(dāng)人類接受到來(lái)自外界的壓力時(shí)，體內(nèi)壓力相關(guān)激素的水平上升。腎上腺素和糖皮質(zhì)激素分別通過(guò)與大腦結(jié)構(gòu)中的腎上腺素受體和糖皮質(zhì)激素受體作用，影響中樞去甲腎上腺素(norepinephrine，NE)系統(tǒng)，進(jìn)而起到調(diào)節(jié)記憶的作用。眾多實(shí)驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。例如，Cahill等在人類被試中的進(jìn)行實(shí)驗(yàn)得到與此前許多動(dòng)物實(shí)驗(yàn)相同的結(jié)果：腎上腺素能夠促進(jìn)記憶的鞏固。Buchanan等人進(jìn)行的一項(xiàng)編碼前口服氫化可的松(cortisol，糖皮質(zhì)激素的一種)的實(shí)驗(yàn)證明，糖皮質(zhì)激素也能促進(jìn)記憶的鞏固。而Quirarte等向老鼠杏仁核中注射心得安(propranolol，可作為一種β-腎上腺素受體拮抗劑)破壞了記憶在老鼠大腦中的保持。
　　以上實(shí)驗(yàn)的結(jié)果暗示杏仁核是情緒激素作用于記憶的一個(gè)關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，但尚不能提示杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)有相互作用。我們知道海馬等內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)中存在豐富的糖皮質(zhì)激素受體，其離子流動(dòng)，單胺能神經(jīng)傳遞，突觸可塑性和細(xì)胞成活率均受到激素的影響。Roesler等的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)顯示了杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)之間的激素聯(lián)系。實(shí)驗(yàn)人員向老鼠的內(nèi)嗅皮質(zhì)中注射一定量的8-Br-cAMP(一種cAMP類似物。cAMP：細(xì)胞信號(hào)傳替中的第二信使，可以由激素等作用于胞外受體產(chǎn)生，誘發(fā)細(xì)胞合成下游產(chǎn)物，在此實(shí)驗(yàn)中可能起到促進(jìn)記憶的效果)，結(jié)果強(qiáng)化了記憶的保持。而當(dāng)用NMDA(N-乙酰-D-天冬氨酸)損傷同側(cè)杏仁核的基底外側(cè)核后。盡管同樣注射了8-Br-cAMP，但老鼠卻未表現(xiàn)出記憶的強(qiáng)化。在另一項(xiàng)重要的研究中，Strarlge等用fMRI觀察被試在情緒詞編碼與提取中的腦區(qū)活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)相對(duì)于中性詞，情緒詞匯編碼時(shí)杏仁核被激活，而提取時(shí)海馬被更強(qiáng)烈的激活。但如果學(xué)習(xí)前讓被試服用40mg的心得安，則編碼時(shí)的杏仁核與提取時(shí)的海馬均未表現(xiàn)出更顯著的激活，盡管在提取時(shí)血液中心得安的含量已經(jīng)降到正常水平。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果強(qiáng)烈的提示我們這樣一個(gè)可能：體內(nèi)壓力相關(guān)激素傳入到大腦之后，首先作用于杏仁核中的腎上腺素受體和糖皮質(zhì)激素受體，使其神經(jīng)可塑性發(fā)生變化，促使杏仁核向包括海馬在內(nèi)的周邊腦區(qū)釋放去甲腎上腺素等激素，最終導(dǎo)致了記憶的增強(qiáng)。而杏仁核是記憶中激素調(diào)節(jié)的核心部位。
　　腎上腺素與糖皮質(zhì)激素對(duì)于情緒記憶提取的影響目前還存在一定的爭(zhēng)論。不少項(xiàng)研究證明這些壓力激素會(huì)破壞情緒材料的提取，例如Kuhlmann等人在回憶任務(wù)前誘發(fā)被試產(chǎn)生壓抑情緒(可從唾液中檢測(cè)出氫化可的松含量的提升)，在他們的另一項(xiàng)研究中直接讓被試服用氫化可的松，結(jié)果都破壞了被試對(duì)情緒材料的記憶，而中性材料未受到影響。但是同樣也有相反的報(bào)道，以致于很難確定激素在記憶提取中的作用。除此之外，腎上腺素和糖皮質(zhì)激素等雖然受到下丘腦―垂體―腎上腺軸系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，但反過(guò)來(lái)下丘腦又受到杏仁核的影響，這一過(guò)程涉及對(duì)情緒刺激反應(yīng)迅速的杏仁核回路。因此杏仁核通過(guò)皮質(zhì)下通路以最快速的方式接收到情緒信息后，便通過(guò)下丘腦―垂體―腎上腺軸引起血液中壓力激素水平的上升，隨后這些激素又反過(guò)來(lái)作用于杏仁核，進(jìn)而誘發(fā)更為復(fù)雜的生理事件，這樣就形成了一條以杏仁核為中心的激素反饋回路，只有徹底弄清這其中每一步所發(fā)生的具體生理變化，才能從神經(jīng)機(jī)制上真正的理解情緒記憶。
　　
　　5　結(jié)論
　　
　　本文側(cè)重于情緒記憶的神經(jīng)生理機(jī)制，在以杏仁核為中心的基礎(chǔ)上討論了神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，以及在以腦區(qū)相互作用的基礎(chǔ)上討論了激素調(diào)節(jié)。前者是人體及高等動(dòng)物生理調(diào)節(jié)的主要方式，具有迅速、準(zhǔn)確的特點(diǎn)，在條件反射等涉及內(nèi)隱記憶，并需要快速反應(yīng)的心理生理活動(dòng)中發(fā)揮重要作用，此過(guò)程中杏仁核的外側(cè)核是介導(dǎo)神經(jīng)回路的關(guān)鍵部位。然而鑒于情緒記憶強(qiáng)烈、持久的特點(diǎn)，激素調(diào)節(jié)是必須考慮的一個(gè)重要方面。主要的情緒(壓力)相關(guān)激素是腎上腺素和糖皮質(zhì)激素，都由下丘腦―垂體―腎上腺軸控制，有各自不同的作用受體。杏仁核是情緒記憶中激素調(diào)節(jié)的中心，能夠?qū)ρ�液中腎上腺素等激素水平的提升作出反應(yīng)，自身可塑性發(fā)生長(zhǎng)期改變，并且向周邊腦區(qū)釋放去甲。腎上腺素等激素，影響其他腦區(qū)的可塑性。因此激素調(diào)節(jié)能夠解釋為什么情緒記憶能夠長(zhǎng)久的保持下去�？偟恼f(shuō)來(lái)，我們認(rèn)為情緒記憶的建立是以杏仁核為核心的神經(jīng)和激素調(diào)節(jié)共同作用的結(jié)果，神經(jīng)回路使大腦能夠以最迅速的方式接受到來(lái)自外界的情緒信息，并且是高等生物應(yīng)激反應(yīng)的基礎(chǔ)；激素調(diào)節(jié)作用長(zhǎng)久、廣泛，是情緒刺激最終能夠形成長(zhǎng)時(shí)記憶的關(guān)鍵因素，也是情緒記憶研究的重點(diǎn)。當(dāng)情緒記憶發(fā)生時(shí)，大腦中杏仁核，海馬以及其他相關(guān)區(qū)域通過(guò)神經(jīng)回路和激素交流相互作用，最終導(dǎo)致了情緒事件被長(zhǎng)期，深刻的記在了腦海中。

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