神經(jīng)細胞動作電位的產(chǎn)生機制 [視錯覺產(chǎn)生的神經(jīng)機制]
發(fā)布時間:2020-03-03 來源: 美文摘抄 點擊:
摘要 傳統(tǒng)認知心理學對視覺錯覺的解釋存在局限性。認知神經(jīng)科學在移動錯覺、輪廓錯覺、顏色錯覺研究中的一批新發(fā)現(xiàn),可以綜合并概括為一種視錯覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機制。該重疊性表現(xiàn)為錯覺與相應的真實知覺具有本質(zhì)上相同的神經(jīng)活動,即錯覺與真實知覺享有共同的神經(jīng)關(guān)聯(lián),沒有只對錯覺反應而不對真實知覺反應的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)物,而錯覺神經(jīng)活動的特別之處是在真實知覺發(fā)生的相同腦區(qū)有更強烈的激活。
關(guān)鍵詞 視覺,錯覺,神經(jīng)關(guān)聯(lián),認知神經(jīng)科學。
分類號 B842.2
錯覺(Illusion)產(chǎn)生的原因歷來是心理學重視探討的知覺加工問題,對心物關(guān)系不同理念的爭論都有可能從知覺錯覺現(xiàn)象找到自己的證據(jù)。在行為實驗和認知模型的結(jié)果上,對知覺錯覺的解釋有諸如“深度線索”假說、“格式塔完形”假說、“亮度對比”假說等等,還缺乏腦神經(jīng)過程及其機制的研究證據(jù):因此,把心理科學有關(guān)知覺錯覺的最新研究成果,尤其是把認知神經(jīng)科學的研究成果總結(jié)出來是非常必要的。
1 傳統(tǒng)認知心理學對錯覺的解釋
心理學自1900年就開始探討視錯覺,從研究圖形外觀與行為的關(guān)系入手,直到上世紀60年代出現(xiàn)的認知心理學,有許多對錯覺現(xiàn)象的認知解釋被提出來。例如,一般人都能從圖1三個缺角的黑圓看到實際不存在的白色三角形(稱為Kanizsa三角形)。白三角形輪廓稱作虛幻輪廓(IIlusory contour),這類錯覺稱作輪廓錯覺。對于輪廓錯覺,廣為接受并進入目前教科書的一類解釋是認知說法,例如內(nèi)隱的深度加工和常性誤用,過去經(jīng)驗形成的“主觀輪廓”,知覺產(chǎn)生的“完整化”傾向,經(jīng)驗與知覺矛盾的思維推理“問題解決”,等等。除了認知解釋,一些生理心理說法比如眼動理論(眼睛掃描造成取樣誤差),視網(wǎng)膜抑制理論(刺激在視網(wǎng)膜引起對后繼刺激的抑制)等也在教科書出現(xiàn)。
傳統(tǒng)的認知理論對錯覺的解釋基本上停留在信息加工的觀點,側(cè)重探討心智的“軟件”部分而忽略其神經(jīng)系統(tǒng)的“硬件”部分。認知心理學強調(diào)用整體的心理調(diào)節(jié)過程(比如“自上而下”加工)來說明錯覺的產(chǎn)生受過去經(jīng)驗影響而形成“主觀輪廓”,當經(jīng)驗與知覺矛盾時,由思維推理達到“問題解決”,或者以高級心理過程還原為低級心理過程(比如“自下而上”加工)的理論模型來解讀刺激,反應之間的“黑盒子”。這種用心理的整體結(jié)構(gòu)解釋心理的具體現(xiàn)象的理論系統(tǒng),可以推測認識過程如何受心智的內(nèi)在影響,但是在尋找心智的客觀來源方面,特別在錯覺形成的因果性機制上,缺乏足夠的深入,其解釋帶有很大的主觀推理成分。也就是說,傳統(tǒng)的認知理論還不能提供外在刺激如何轉(zhuǎn)化為內(nèi)在心理表征的具體證據(jù)。
2 認知神經(jīng)科學對錯覺研究的還原途徑
還原是科學上采用的一種方法,即把高級過程分解為初級的成分,試圖用初級過程的最基本因素及其相互關(guān)系來整合還原高級過程。采用這種科學方法與還原主義不是一回事。還原方法也有不同的使用。傳統(tǒng)的以行為實驗進行實證的認知心理學采用的是心智過程內(nèi)部的還原,囿于研究手段的局限還未考慮神經(jīng)系統(tǒng)的還原。因此可以說,認知心理學是把復雜、高級的心智現(xiàn)象分解為簡單、初級的心理過程,而沒有具體追究心智的大腦活動基礎(chǔ)。盡管認知研究的結(jié)論也經(jīng)常提到大腦機制,但其解釋多是研究者主觀的邏輯合理性聯(lián)想和類比推理。例如,對輪廓錯覺的認知還原使用了“主觀輪廓”、“知覺完整化傾向”、“思維推理”等說法,都缺乏具體神經(jīng)過程的證據(jù)。
近20多年來神經(jīng)科學與認知科學結(jié)合的研究,除了進行心智過程的內(nèi)部還原,還特別注重心智的神經(jīng)系統(tǒng)還原,現(xiàn)在已經(jīng)能夠初步用大腦的神經(jīng)元活動或整腦活動來解釋好幾種類型的錯覺。
認知神經(jīng)科學同時考慮兩種途徑的還原與聯(lián)系。Goldstein曾經(jīng)用一個框線圖(圖2)描述了心物還原及其聯(lián)系L14J:一是認知的心智還原途徑,從心理物理學(Psychophysics)考察刺激與知覺的關(guān)系;二是心理過程向神經(jīng)過程的還原途徑,通過生理學(Physiology)考察刺激到神經(jīng)元的反應,而這個神經(jīng)元的反應恰好對應刺激引起的知覺。圖2右側(cè)聯(lián)系“知覺”與“神經(jīng)元反應”的豎向雙箭頭指出的就是目前認知神經(jīng)科學常講的術(shù)語“神經(jīng)關(guān)聯(lián)”(neural correlates)。近年的研究發(fā)展讓我們進一步知道,神經(jīng)關(guān)聯(lián)可以是神經(jīng)元、神經(jīng)組織、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、整體腦區(qū)等多種水平上的。目前采用的技術(shù)包括腦損傷病例研究、離散的神經(jīng)元探測、大腦電生理、功能腦成像等。認知神經(jīng)科學將行為認知實驗與神經(jīng)科學實驗結(jié)合起來,尋找認知因素的神經(jīng)關(guān)聯(lián),對認知過程進行相應神經(jīng)活動過程的分解和整合,建立認知神經(jīng)科學的模型?梢哉f,類似于圖2的是認知神經(jīng)科學的一個框架模型。
3 知覺的神經(jīng)活動模式
上世紀80年代以來,認知神經(jīng)科學家陸續(xù)通過人和動物的研究發(fā)現(xiàn)視錯覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)。這些發(fā)現(xiàn)的獲得,首先建立在更早的視覺神經(jīng)機制的研究成果上。
3.1視覺系統(tǒng)的知覺加工
視覺知覺的神經(jīng)機制研究告訴我們,客體目標的光學信號通過視覺通道進入大腦,激活的視神經(jīng)元在包括視網(wǎng)膜、丘腦、視覺皮層等多級腦區(qū)傳遞信號;視神經(jīng)元對不同物理屬性的感受野(receptive field)逐級整合,例如從視網(wǎng)膜和外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的圓盤狀光點感受野組合為初級視覺皮層的有向直線輪廓感受野,再進一步組合到有長度、寬度和方向的條塊狀感受野,或者有方向和移動的條塊狀感受野,等等,所能反應的物理屬性(明暗、形狀、顏色、方向、深度、移動、等等)從簡單到復雜,最后構(gòu)成一些能夠反映目標完整屬性的感受野。
Zeki以顏色為例描述了視知覺的一些具體工作原理:初級視皮層如VI的神經(jīng)元接受來自視網(wǎng)膜的信息,按信息特征(方向、顏色、運動等)作反應的神經(jīng)元分布在專門化隔間(specialized compartment)中,例如斑塊(Blob)。對不同特征作反應的隔間縱橫交錯處在V1區(qū),當它們傳入V2區(qū)時得到一次整合,V1中相同屬性的隔間組合成V2中的窄條(Thin Stripe)。對特定顏色波長作反應的這些斑塊和窄條稱為節(jié)點(node)。它們能夠?qū)Σ煌念伾卣鞣磻,僵還不具有顏色恒常性反應。節(jié)點進一步傳到V4區(qū)時,組成能夠?qū)^寬的波長范圍反應的節(jié)點,因此能夠?qū)Υ碳づc背景的波長按比率作反應,具有顏色恒常性。高一層次的加工結(jié)果會反饋到低一層次的神經(jīng)元節(jié)點,各層次都有接受高層次反饋信號的神經(jīng)元。如果V4區(qū)被損壞,知覺就會退回采用V2和V1區(qū)階段的反應,這時不同光線下的同一顏色會看作不同顏色,沒有了顏色恒常性,導致全色盲。如果V4區(qū)以后的腦區(qū)損壞,則不會直接改變顏色知覺。所以V4區(qū)的節(jié)點是顏色知覺的基礎(chǔ)節(jié)點(Essential node)。按照Zeki 所述原理,運動信號從VI、V2區(qū)逐級整合到V5區(qū),產(chǎn)生連續(xù)運動的知覺。如果V5區(qū)損壞,最后的運動知覺會退化到V2區(qū)的反應水平,運動信號變成不斷涌出的、在不同位置上靜止的片段。V5區(qū)之后的更高級視覺區(qū)損壞,則不會直接影響運動知覺。因此V5區(qū)的節(jié)點是運動知覺的基礎(chǔ)節(jié)點。
Adams發(fā)現(xiàn)獼猴視皮層V3區(qū)的神經(jīng)元只對呈現(xiàn)在獼猴偏好方向的亮度大致相同的顏色信號作反應,這里只發(fā)現(xiàn)有5%的神經(jīng)元按波長調(diào)整它們的反應;對于深度信號,有61%的V3區(qū)神經(jīng)元表現(xiàn)出雙眼視差很強的選擇性反應,據(jù)此可以認為V3區(qū)是加工視差信息的區(qū)域。Pema等人對亮度的研究也發(fā)現(xiàn),V1區(qū)的神經(jīng)元對亮度變化作瞬間反應,對應于視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞非線性的反應方式,是對信號個別特征(如線條和邊緣)的分解的反應而未達到將其編碼成穩(wěn)定狀態(tài)的亮度水平。
概括各種視知覺研究結(jié)果可以得出,視知覺工作原理的核心是將神經(jīng)節(jié)細胞局部的、單一的、微弱的信號按同類組合的模式逐級整合,到達基礎(chǔ)節(jié)點所在的腦區(qū)以后,才能最后產(chǎn)生清晰完整的知覺反應;A(chǔ)節(jié)點的神經(jīng)元,就是對目標或目標的屬性進行特定反應的神經(jīng)元。
然而,僅有特定反應神經(jīng)元的激活還不足以產(chǎn)生知覺。新近大量研究報告顯示,感知覺的相關(guān)腦區(qū)內(nèi)占一定百分比的特定反應神經(jīng)元和非特定反應神經(jīng)元(對刺激都反應),二者可占一個感覺區(qū)神經(jīng)元的40%~50%左右。特定反應神經(jīng)元并非每次都全部同步激活。拿特定方向的神經(jīng)元來說,每個對方向反應的神經(jīng)元只對一個特定的方向作出最強列的反應,離開這個方向越遠,反應越弱甚至不反應。那么,需要多少神經(jīng)元的協(xié)調(diào)激活才能引起人對一個特定方向的知覺呢?雖然這仍是目前繼續(xù)研究的問題,有的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),恒河猴視皮層200個神經(jīng)元的同步激活可以引起方向知覺,當信號傳到更高級的感覺區(qū)比如顳下回和頂葉,會引起多達40%的神經(jīng)元同步激活,說明一定量的神經(jīng)元群的同步激活可以在下一級神經(jīng)元活動中“放大”,最終使激活量達到產(chǎn)生知覺的閾值。
產(chǎn)生知覺乃至意識涉及更廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),因此,神經(jīng)元群整體作用的研究還需要用到功能腦成像、事件相關(guān)腦電位等新技術(shù)并且確已取得一定的結(jié)果。
那么,視錯覺產(chǎn)生的神經(jīng)活動有什么特點?視錯覺有許多類型,以下僅就神經(jīng)科學發(fā)現(xiàn)較清楚的移動錯覺、輪廓錯覺和顏色錯覺為例來剖析錯覺的神經(jīng)活動來源。
3.2移動錯覺的神經(jīng)活動來源
Movshon與他的同事對物體移動錯覺的研究發(fā)現(xiàn),如圖3所示,我們?nèi)庋鄣呐袛嗪蛣游飳嶒炛泻镒拥呐袛,都能通過觀看圖3左邊兩個疊合在一起的各自45度角移動的光柵而感知到等號右邊的網(wǎng)格向上的移動(稱為相干移動),盡管這個網(wǎng)格運動的物理刺激并不存在(沒有給出)。這個錯覺來自哪里?Movshon的恒河猴視皮層神經(jīng)元探測表明,視皮層V1區(qū)內(nèi)對45度角移動激活最強的神經(jīng)元對左邊的第一、二個光柵的45度角移動分別作出激活反應,但這時VI區(qū)內(nèi)對垂直向上移動激活最高的神經(jīng)元并沒有反應。然而,在視皮層的MT區(qū),發(fā)現(xiàn)對垂直向上移動激活最高的神經(jīng)元對兩個光柵的45度角移動作出疊合激活反應。這說明,V1區(qū)對兩個移動方向特定反應的神經(jīng)元的感受野已經(jīng)被MT區(qū)的神經(jīng)元的感受野整合起來,MT區(qū)對單個垂直向上移動刺激激活最高的神經(jīng)元也對兩個同步的45度角移動刺激作出反應。由于V1區(qū)對單個垂直向上移動刺激激活的神經(jīng)元對兩個同步的45度角移動刺激并不作出反應。這說明MT區(qū)是相干移動錯覺開始發(fā)展或生成的腦區(qū)。同時說明一個重要現(xiàn)象:真實知覺和錯覺由相同的神經(jīng)元群作出反應。
與整體意識有聯(lián)系的是,在以上研究中MT區(qū)有50%的神經(jīng)元能夠?qū)φ袭a(chǎn)生的相干移動作出反應(其中五分之二是特定反應,其他是無特定反應)。功能磁共振腦成像方法進一步顯示了人類的視皮層V5區(qū)(類似猴子的MT區(qū))與移動錯覺的整體性關(guān)聯(lián)。圖4稱為Enigma形狀,當人們凝視它時,會感覺到本不存在的旋轉(zhuǎn)。經(jīng)過對人的心理物理測試,這種似動現(xiàn)象的旋轉(zhuǎn)錯覺與真實按一定速率旋轉(zhuǎn)該形狀時的感覺一樣。功能磁共振腦成像顯示,Enigma形狀的旋轉(zhuǎn)錯覺激活了運動知覺關(guān)聯(lián)的視皮層V5區(qū)。盡管Enigma形狀實際上是靜止的,當錯覺發(fā)生時,V5區(qū)激活而初級視皮層V1區(qū)不激活,說明V5區(qū)是旋轉(zhuǎn)錯覺發(fā)生的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。
3.3輪廓錯覺的神經(jīng)活動來源
對輪廓錯覺,神經(jīng)科學家陸續(xù)在動物如貓、猴子、甚至貓頭鷹的視覺皮層發(fā)現(xiàn)了對虛幻輪廓反應的神經(jīng)元,那么存在只對虛幻輪廓反應的神經(jīng)元嗎?為了揭示Kanizsa三角形一類的虛幻輪廓產(chǎn)生的神經(jīng)機理,Heydt和Peterhans在恒河猴視覺皮層的V2區(qū)觀察,發(fā)現(xiàn)32%~44%的有端神經(jīng)元(end-stopped cells,一種能夠?qū)σ曇爸械挠邢蚓段作激活反應的神經(jīng)元)會組合起來對視野特定方向的線段(或條塊)作激活反應。如果遮住這些線段(或條塊)的中部,如圖5A上部的白背景黑線段和5B上部的黑背景白條塊被遮住中部,變?yōu)?A下部的間斷線段或5B下部的間斷條塊,同樣的神經(jīng)元仍然激活反應。這說明,對連續(xù)的線段(或條塊)反應的一群有端神經(jīng)元,對兩端相同、方向相同且間斷不超過一定寬度的間斷線段(或條塊)也會反應。這個發(fā)現(xiàn)類似移動錯覺的現(xiàn)象,說明輪廓的真實知覺和錯覺由相同的神經(jīng)元群作出反應。耶魯大學Heider等學者對人類的研究發(fā)現(xiàn),V2區(qū)有約31%~32%的神經(jīng)元對線條錯覺刺激、輪廓錯覺刺激或立體輪廓錯覺刺激敏感,而V1區(qū)只有約7%~8%的神經(jīng)元對此類錯覺刺激敏感。
至于人類的初級視皮層V1區(qū)會否對虛幻輪廓激活,德國和美國的研究人員發(fā)現(xiàn)經(jīng)過學習或適應,V1區(qū)對虛幻輪廓的激活增加,但是這種激活并非常規(guī)意義的輪廓錯覺的獲得,經(jīng)過V2區(qū)的進一步放大信號,才能產(chǎn)生輪廓錯覺。有學者提出在逐級整合過程中不同層次區(qū)域神經(jīng)元活動有“前饋(feedforward)”和“反饋(feedback)”機制,每一級神經(jīng)元激活都向高一級發(fā)出前饋,同時也向低一級發(fā)出反饋。
研究者認為V1區(qū)對輪廓錯覺刺激的激活不是其內(nèi)在特性,而是V2區(qū)錯覺信號向V1區(qū)的反饋投射,證據(jù)是V1區(qū)比V2區(qū)對錯覺刺激的反應潛伏期要長。這種觀點較能合理解釋有些研究發(fā)現(xiàn)V1區(qū)也有微弱的對虛幻輪廓的激活反應的機理。
進一步的問題是,視皮層V2區(qū)是這個輪廓錯覺的基礎(chǔ)節(jié)點所在的腦區(qū)嗎?有沒有更高級的關(guān)聯(lián)腦區(qū)對這個輪廓錯覺進一步加工,從而決定錯覺的產(chǎn)生?用神經(jīng)元探測方法很難窮盡眾多腦區(qū)和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò);卮疬@個問題的一個較好方法是采用功能腦成像技術(shù)對全腦進行整體觀察。Ffytehe和Zeki用圖6所示刺激給成人觀看,同時進行正電子放射斷層掃描(PET)。圖6A是稍加改變的Kanizsa三角形,用 于誘導虛幻輪廓;圖6B比圖6A只多了三角形輪廓線,用于獲得真實輪廓知覺;圖6C含有6A的所有局部圖形但不會引起三角形錯覺,作為“局部之和”對照圖6A的“整體”。結(jié)果發(fā)現(xiàn),與猴子實驗的神經(jīng)元探測結(jié)果一致的是,虛幻輪廓與真實輪廓同樣在視皮層V2區(qū)激活。與“局部之和”的控制條件(圖6C所示)“抵消”后,沒有發(fā)現(xiàn)初級視皮層V1區(qū)激活,也沒有比v2區(qū)更高級的視覺加工區(qū)激活,那些通常跟高級認知活動關(guān)聯(lián)的腦區(qū)比如額葉、頂葉都沒有激活,說明決定虛幻輪廓與真實輪廓的“整體”效應的神經(jīng)關(guān)聯(lián)都在V2區(qū),兩種輪廓知覺的前期初級加工和后繼高級加工沒有差異,因此V2區(qū)是虛幻輪廓的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。一項由英德學者合作進行的真實、虛幻、變形三類圖形對比的研究表明,辨認真實和虛幻圖形知覺的過程是由下而上(bottorm-up)的,在視覺皮層就可獲得;而辨認由相同構(gòu)圖元素變形后的圖形則是由上而下(top-down)的,需要增加注意和頂葉參與圖形的推論。Zeki明確且強調(diào)指出,所有顏色和圖形錯覺的腦成像研究都沒有顯示額葉或前額葉的關(guān)聯(lián)。其他一些人的功能腦成像研究也沒有發(fā)現(xiàn)高級認知活動關(guān)聯(lián)的腦區(qū)成為真實輪廓和虛幻輪廓的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。Stanley還特別證實輪廓錯覺與是否“有意想象一個輪廓”等“自上而下”的加工無關(guān),是早期的視覺自動加工。
輪廓錯覺和移動錯覺一樣,真實知覺和虛幻輪廓錯覺都由相同的神經(jīng)元群作出反應,即具有神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊性(Overlapping)。虛幻輪廓錯覺的神經(jīng)活動較之真實輪廓知覺的神經(jīng)活動的唯一獨特之處是:虛幻輪廓比真實輪廓引起V2區(qū)更強烈的激活。而反過來,真實輪廓不會比虛幻輪廓引起更多激活。這說明,真實知覺的產(chǎn)生和相應錯覺的產(chǎn)生都發(fā)生在相同的腦區(qū),所以錯覺中含有真實知覺的表象;同時,引發(fā)虛幻輪廓的目標具有模糊性,使分布在特定反應神經(jīng)元附近的非特定神經(jīng)元也有所反應,導致V2區(qū)更強烈的激活。
3.4顏色錯覺的神經(jīng)活動來源
對于顏色錯覺,Hadjikhani等人用功能磁共振腦成像對健康人的顏色視后像進行了檢測。他們首先確定了顏色知覺與視皮層的關(guān)聯(lián),然后確定顏色視后像的大腦關(guān)聯(lián)區(qū)。顏色視后像由凝視一片綠色后轉(zhuǎn)移看淺灰色得到綠色的補色(紫色);控制的知覺條件是轉(zhuǎn)換著看綠色與淺灰色(從而使顏色視后像不能產(chǎn)生),然后也轉(zhuǎn)移看淺灰色。結(jié)果發(fā)現(xiàn),顏色視后像與顏色視覺都在比視皮層V4區(qū)更靠前的同一個區(qū)域激活。Barrels和Zeki進一步的研究確定V4區(qū)和V4區(qū)外更靠前的梭狀回部分(新定義為V4α)是人類大腦的顏色中心,統(tǒng)稱為V4復合區(qū)(簡稱V4-complex)。這個中心受到損害會導致全色盲。過去以為視后像在視網(wǎng)膜形成,現(xiàn)在知道了顏色視后像要在視覺紋外區(qū)的加工后才形成基礎(chǔ)節(jié)點,才能最后產(chǎn)生完整的顏色知覺。這個V4復合區(qū)因此是顏色錯覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)腦區(qū)。
4 知覺產(chǎn)生的神經(jīng)機制
總結(jié)以上列舉的各種錯覺,我們認為這些錯覺產(chǎn)生的腦神經(jīng)活動具有共同性和特異性。 一方面,這些視錯覺的神經(jīng)活動都有一個共同性:心理表象相同的真實知覺和錯覺都會在同一個知覺關(guān)聯(lián)區(qū)內(nèi)由相同的特定反應神經(jīng)元作出反應;產(chǎn)生真實知覺的腦區(qū)也是相應錯覺產(chǎn)生的決定性區(qū)域。比如,移動錯覺和移動的真實知覺都激活了人類的視皮層V5區(qū)(猴子的MT區(qū));輪廓錯覺和輪廓的真實知覺都在視皮層V2區(qū)激活;顏色錯覺(視后像)和顏色的真實知覺都在視皮層V4復合區(qū)激活。這個模式可以用圖7的輪廓錯覺示意圖說明:有三角形輪廓的圖形(左)和沒有三角形輪廓的Kanisza三角形(右)都經(jīng)過視神經(jīng)元的活動最后共同激活視皮層V2區(qū)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)物;在知覺上,兩者都引起一個“白色三角形”的表象;不論表象是從真實三角形還是虛幻三角形來的,視皮層V2區(qū)都包含了產(chǎn)生該三角形表象的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。
幾種視錯覺的共同性表明,如果同一個特定反應神經(jīng)元群或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對兩個不同客體的激活反應都達到同一個知覺發(fā)生的程度,該知覺就可能對兩個客體引發(fā)相同的體驗。這種現(xiàn)象本文稱為知覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊。以上的一些研究,對具體的錯覺提出了與真實知覺共享神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊現(xiàn)象,綜合起來我們看出,知覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊至少是一些類別(包括移動、輪廓和顏色)的錯覺現(xiàn)象的共同認知神經(jīng)基礎(chǔ)。正是因為有神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊,才會出現(xiàn)知覺的混同,導致錯覺體驗。
另一方面,具體的知覺錯覺各具有特異性。以上所回顧的移動錯覺、輪廓錯覺和顏色錯覺,其腦神經(jīng)活動都各不相同,不僅視知覺加工的皮層區(qū)域不同(有V2,MT,V4復合區(qū)等不同的腦區(qū)),就是特定反應神經(jīng)元的類型和整合方式也不同(比如輪廓錯覺的有端神經(jīng)元組合,移動錯覺的方向神經(jīng)元組合,等)。就是說,各種錯覺的神經(jīng)活動是被各種感知覺的初級加工特征分析決定的。這個特異性的意義是說明了知覺錯覺的具體物質(zhì)性(即具體神經(jīng)活動),不像曾經(jīng)被認為的那樣,都由共同的高級認知加工(比如經(jīng)驗、想象、推理等)造成,都可歸結(jié)為高級心智過程。
我們可以用圖8進一步對圖7表示的視錯覺神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊現(xiàn)象作進一步的概括,得到知覺錯覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機制。圖8的刺激1(左)和刺激2(右)都經(jīng)過神經(jīng)活動最后共享同一個神經(jīng)關(guān)聯(lián)(雖然有激活程度的差異),而知覺和錯覺也共享同一個知覺表征,這個知覺表征于是具有確定的神經(jīng)關(guān)聯(lián)。由于這是初級皮層神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊性造成的,人們產(chǎn)生這類錯覺是不由自主的、無意識的,但是,錯覺發(fā)生后我們能夠通過其他知識或綜合檢驗的途徑判斷,兩個有實際差異的對象產(chǎn)生了相同的知覺,提醒我們其中必有一個對象(圖中的刺激2)產(chǎn)生的知覺是不真實的,是“錯覺”。
圖8的模型集中反映了決定視錯覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊特性,這是錯覺發(fā)生的決定性因素。然而,這不等于說真實知覺和錯覺的發(fā)生是完全一樣的。引發(fā)視錯覺的客體目標由于與真實知覺的目標非常相似,可能使分布在特定反應神經(jīng)元附近的非特定神經(jīng)元也有所反應,通常導致關(guān)聯(lián)腦區(qū)更強烈的激活。但是,并沒有發(fā)現(xiàn)只對錯覺反應而不對真實知覺反應的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。圖8的模型也不是說所有視錯覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)都一樣。不同類型的視錯覺由于對不同的視覺特征進行加工,其神經(jīng)關(guān)聯(lián)腦區(qū)也不同。
從知覺錯覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機制來看,Kanizsa虛幻三角形之所以“大于”刺激物的“局部之和”,在于非意識水平的初級視皮層神經(jīng)活動,它發(fā)端于知覺在V2區(qū)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊性,并非如早期認知理論解釋的那樣取決于高級思維干預。神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機制可以回答第一節(jié)提到的傳統(tǒng)認知心理學無法解釋透徹的錯覺問題。傳統(tǒng)認知心理學對知覺錯覺的解釋其實更多反映了錯覺發(fā)生后我們在意識水平上對知覺不真實的判斷,而不是錯覺產(chǎn)生的無意識加工過程本身。
5 結(jié)論
傳統(tǒng)認知心理學對視覺錯覺解釋存在局限性。本文綜合并總結(jié)了認知神經(jīng)科學在移動錯覺、輪廓錯覺、顏色錯覺研究中的新發(fā)現(xiàn),指出了幾類視錯覺發(fā)生的神經(jīng)機制是由于錯覺與相應的真實知覺具有非常接近的神經(jīng)活動,其神經(jīng)關(guān)聯(lián)具有重疊性,即錯覺發(fā)生的神經(jīng)活動包含了相應的真實知覺發(fā)生的神經(jīng)活動。這些錯覺發(fā)生無須具有不同于相應真實知覺發(fā)生的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。錯覺神經(jīng)活動的特別之處是在相同的腦區(qū)作出較強烈的激活。
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