摘要　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)使得研究者從一個較為統(tǒng)一的神經(jīng)機(jī)制層面了解人類多個層次的社會認(rèn)知活動。在獼猴大腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)的鏡像神經(jīng)元可以在抽象的層面上幫助獼猴理解他人行為的意圖。利用腦成像技術(shù)，研究發(fā)現(xiàn)人類的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)能夠匹配外界的知覺表征和內(nèi)在的動作表征從而通過“居身模仿”這一過程來進(jìn)行模仿、語言理解、理解他人的意圖及情緒這些重要的社會認(rèn)知活動。另外，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在社會交往中也起著重要作用，最后，就鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在心理理論中的作用、了解自我他人問題和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的關(guān)系、動機(jī)、經(jīng)驗(yàn)等因素對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動的調(diào)控等問題對未來的研究方向進(jìn)行了展望。
　　關(guān)鍵詞　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)；社會認(rèn)知；模仿；心理理論；共情
　　分類號　B845
　　
　　1　前言
　　
　　近年來，關(guān)注心理理論(theory of mind ToM)、共情(empathy)等社會認(rèn)知領(lǐng)域的研究成為發(fā)展心理學(xué)、社會心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)等領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。而Gallese等人(1996)和Rizzolatti等人(1996)在猴腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)的鏡像神經(jīng)元(mirrorneurons)及隨后研究發(fā)現(xiàn)的人類大腦的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(mirror-neuron system，MNS)，使得研究者能夠從神經(jīng)機(jī)制層面更深入地理解我們的社會認(rèn)知活動。而且，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的根本特點(diǎn)――建立對外界觀察的內(nèi)部行為表征使得我們能夠居身模仿(embodied simulation)，也使得研究者能夠從一個比之前更加統(tǒng)一、基礎(chǔ)的理論出發(fā)來了解各種紛繁復(fù)雜的人類社會認(rèn)知活動，包括模仿學(xué)習(xí)、語言的習(xí)得及理解、推測他人意圖以及共情等(Gallese et al，2004)。以鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為切入點(diǎn)的研究成為近幾年社會認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的一大趨勢，其研究報(bào)告或綜述多見于Science、Nature Neurosci、Nature Rev Neurosei、Neuron、Ann，Rev，Neurosei，這些雜志也反映了該領(lǐng)域研究的重要性。
　　
　　2　對猴子鏡像神經(jīng)元的研究
　　
　　應(yīng)該說，和科學(xué)界很多重要發(fā)現(xiàn)，如青霉素一樣，鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)也是一個美麗的偶然。Rizzolatti等人在利用單細(xì)胞記錄(single-unit recording)技術(shù)研究獼猴大腦運(yùn)動前區(qū)皮層(promotor codex)F5區(qū)在獼猴進(jìn)行抓握食物活動時的神經(jīng)元放電活動時，偶爾發(fā)現(xiàn)當(dāng)實(shí)驗(yàn)者將食物抓起時，觀察到這一行為的獼猴的大腦F5區(qū)表現(xiàn)出了強(qiáng)烈的放電活動，而且該電活動模式、強(qiáng)度和獼猴自己進(jìn)行該行為時F5區(qū)神經(jīng)元的放電活動相似。在這一偶然發(fā)現(xiàn)后，Rizzolatti等人(1996)的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了F5區(qū)的一系列神經(jīng)元，不僅在自己進(jìn)行抓握某物體的行為時放電，而且在觀察其他個體(無論是人――實(shí)驗(yàn)者，還是同類――另一只獼猴)進(jìn)行同樣活動時也發(fā)生放電反應(yīng)。也就是說，自己實(shí)施行為所激活的神經(jīng)元在觀察他人進(jìn)行同樣活動時也發(fā)生激活，這種將觀察到的外界行為投射到自身實(shí)施行為的特性使得F5區(qū)的神經(jīng)元被命名為鏡像神經(jīng)元。
　　2.1鏡像神經(jīng)元如何從聽覺信息來理解行為
　　在發(fā)現(xiàn)位于F5區(qū)鏡像神經(jīng)元可以匹配自己和他人的行為后，Rizzolatti等人認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的首要作用在于理解他人的行為，而非僅僅對觀察到的動作進(jìn)行反應(yīng)(RizzolaRi等人，1996)。為此，有人假設(shè)和動作相聯(lián)系的聽覺信息，如剝花生時的剝殼聲，會激活和剝花生的動作相聯(lián)系的鏡像神經(jīng)元。Kohler等人(2002)的研究即發(fā)現(xiàn)，除了視覺信息，和動作相聯(lián)系的聽覺信息同樣可以激活鏡像神經(jīng)元。研究發(fā)現(xiàn)F5區(qū)的一部分神經(jīng)元在獼猴撕紙且聽到撕紙的聲音時激活。有趣的是，即使獼猴沒有看到撕紙的動作而單單聽到撕紙的聲音，該部分鏡像神經(jīng)元同樣發(fā)生激活，而在控制條件(白噪音)下該部分神經(jīng)元則沒有反應(yīng)。在發(fā)現(xiàn)F5區(qū)的神經(jīng)元可以對動作相關(guān)的聲音發(fā)生激活后，Kohler等人進(jìn)一步考察了鏡像神經(jīng)元能否根據(jù)不同特征的聲音，例如剝花生和撕紙產(chǎn)生的不同聲音，來區(qū)分不同的動作。其還比較了神經(jīng)元在觀察且聽到聲音、僅觀察沒有聲音、僅聽聲音沒有觀察、自己執(zhí)行動作這四種條件下的激活。實(shí)驗(yàn)結(jié)果再次表明，鏡像神經(jīng)元的分工是非常精細(xì)的，例如一些神經(jīng)元在觀察剝花生且同時聽到剝殼的聲音(視覺+聽覺)時激活強(qiáng)烈；而一些神經(jīng)元僅僅在聽到剝殼聲音時(僅聽覺)就強(qiáng)烈激活；另外代表相應(yīng)動作的聲音也激活了和該動作相聯(lián)系的鏡像神經(jīng)元。這一系列結(jié)果表明，獼猴能夠?qū)ν饨缧畔ⅲ瑹o論是視覺還是聽覺，通過鏡像神經(jīng)元的相應(yīng)激活來建立內(nèi)部的行為表征從而理解該信息表征的行為。而且，聽覺信息的刺激同樣能夠激活運(yùn)動前區(qū)皮層F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元，也使得研究者推斷這部分鏡像神經(jīng)元可能在進(jìn)化上促進(jìn)了人類言語的發(fā)展、習(xí)得和理解，這個問題還會在后面提到。
　　2.2鏡像神經(jīng)元在推測他人行為意圖中的作用
　　研究者發(fā)現(xiàn)只有在獼猴觀察目的指向(goal，directed)的動作時鏡像神經(jīng)元才發(fā)生激活，而僅僅觀察物體及沒有目的的行為都無法激活鏡像神經(jīng)元。另外，僅僅聽到和動作相關(guān)的聲音也可以激活鏡像神經(jīng)元(Kohler等，2002)。這些證據(jù)使得研究者認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的激活并不是基于對知覺到的動作刺激的表征，而是在一個更抽象的層面上對行為的意圖進(jìn)行理解。基于該假設(shè)，Umilta等人(2001)設(shè)計(jì)了一個獼猴觀察人抓握木塊的實(shí)驗(yàn)，該實(shí)驗(yàn)的關(guān)鍵之處在于人的抓握動作的后半部分被擋板遮掩，獼猴僅僅能觀察到動作的前半部分。實(shí)驗(yàn)條件為獼猴事先知道擋板后面有一個木塊，控制條件為獼猴知道擋板后面什么也沒有。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)獼猴知道擋板后面存在著木塊的時候，即使其沒有看到具體的手抓握木塊的動作，仍有相當(dāng)部分的鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出和完整地觀察到抓握行為類似的神經(jīng)元激活模式，說明此時獼猴仍能建立對發(fā)生動作的內(nèi)在表征。而控制條件下，即使實(shí)驗(yàn)者仍然進(jìn)行抓握行為，但F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元沒有發(fā)生激活。這些結(jié)果首先再次表明了只有目的指向的抓握行為才能激活運(yùn)動前區(qū)皮層F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元，其次獼猴可以利用自己的先前知識來理解當(dāng)前觀察到的行為，即鏡像神經(jīng)元在外部線索不明確的情況下依然可以建立對外部行為的內(nèi)在表征來幫助獼猴推斷其觀察的行為的意圖。由此也可以看出鏡像神經(jīng)元的激活不是單純對動作的物理性質(zhì)的反映，而是代表了對動作的意圖等方面的理解。沿著這條思路，F(xiàn)ogassi等人(2005)的研究考察了隱含著不同意圖的同樣動作是否可以通過鏡像神經(jīng)元的不同激活模式來表征。研究采用了經(jīng)典的誘發(fā)鏡像神經(jīng)元的實(shí)驗(yàn)情景：獼猴觀察別人的行為和自己執(zhí)行同樣的行為。為了區(qū)分不同的動作意圖，實(shí)驗(yàn)設(shè)置一是獼猴抓食物放入嘴中，二是獼猴抓食物放入一個容器里，這樣，容器的有無就成了判別行為意圖的背景線索。研究發(fā) 現(xiàn)頂下小葉(inferior parietal lobule IPL)被記錄電活動的神經(jīng)元中有2／3在獼猴觀察別人行為中激活。這些神經(jīng)元表現(xiàn)出鏡像神經(jīng)元的特性：在自己執(zhí)行行為和觀察別人行為時表現(xiàn)出相似的激活。而且，鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出了對不同行為目的的不同激活方式，例如某些鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出對以進(jìn)食為目的的抓握動作的激活，對將食物放入另一容器為目的的行為則沒有激活；而另一些鏡像神經(jīng)元則表現(xiàn)出相反的激活模式。需要指出的是，在觀察行為和執(zhí)行行為階段，同樣意圖的行為激活的鏡像神經(jīng)元回路也相似，再次表現(xiàn)出鏡像神經(jīng)元在建立對外界觀察的內(nèi)在行為表征時是根據(jù)行為的意義、意圖等而非其物理特性。
　　
　　3　人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)
　　
　　自從Rizzolatti等在猴腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元后，考慮到F5區(qū)和人類大腦Broca區(qū)的同質(zhì)性，研究者也推斷人腦中可能存在同樣性質(zhì)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)來幫助人們理解他人行為以至于語言的理解。利用功能核磁共振fMRI等腦成像技術(shù)進(jìn)行研究的結(jié)果也都支持人腦中同樣存在能夠匹配觀察到的行為和自己執(zhí)行行為的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(Hari al。1998，Iacoboni et al，1999)。這些結(jié)果表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)可能是人類進(jìn)行模仿學(xué)習(xí)(imitation learning)的基礎(chǔ)，進(jìn)而也是心理理論的獲得、共情能力、社會交往等的神經(jīng)機(jī)制(Meltzoff&Deter,2003)。
　　3.1模仿
　　模仿行為在出生幾個小時的嬰兒身上就已經(jīng)出現(xiàn)了，研究表明12-21天大的嬰兒已經(jīng)可以準(zhǔn)確地模仿如伸舌頭、手指動作及各種面部表情，研究者認(rèn)為模仿是發(fā)展基本的社會技能如心理理論等的關(guān)鍵(Meltzoff&Decety，2003)，模仿功能的缺失則會導(dǎo)致孤獨(dú)癥等以社會交往缺陷為核心癥狀的癥候群(Williams et al，2001；Oberman＆Ramaehandran，2007)。雖然有大量的行為研究表明人們會無意識地模仿和自己正在溝通的人的行為、面部表情、說話方式甚至呼吸節(jié)律等等，表現(xiàn)出“變色龍效應(yīng)”(chameleon effect)，William James解釋為這是因?yàn)槲覀冇^察到的行為會在某種程度上激活自己相應(yīng)的行為模式，類似于啟動效應(yīng)(轉(zhuǎn)引自Iacoboni&Dapretto，2006)。但這些解釋并未指出實(shí)際上人們對行為的觀察和執(zhí)行是基于一個共同的機(jī)制，這個機(jī)制從神經(jīng)基礎(chǔ)上來看也就是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)作為人類模仿能力的基礎(chǔ)是不難理解的，因?yàn)槠浜诵奶卣骷从^察他人行為可以激活自己大腦中負(fù)責(zé)編碼及執(zhí)行這些行為的皮層，包括運(yùn)動皮層，從而進(jìn)行居身模仿(embodied simulation)并完成動作的輸出。例如Iacoboni等人(1999)在實(shí)驗(yàn)中要求被試對手指運(yùn)動進(jìn)行模仿，對照組為同樣的手指運(yùn)動，只是按照空間提示進(jìn)行的運(yùn)動而非模仿觀察到的手指運(yùn)動。這樣在控制了手指運(yùn)動因素后，fMRI結(jié)果表明左側(cè)額下回Broca區(qū)域和頂上小葉(superiorparietal lobule)在模仿時激活。其中頂葉負(fù)責(zé)編碼被觀察的手指動作而額區(qū)負(fù)責(zé)理解行為的目的及對動作進(jìn)行編碼。其研究結(jié)果表明了模仿是基于觀察行為和形成內(nèi)在行為表征并執(zhí)行該行為的直接匹配機(jī)制。在另一個通過觀察模仿進(jìn)行學(xué)習(xí)的研究中，Stefan等人(2005)的結(jié)果也表明了具有鏡像活動性質(zhì)的初級運(yùn)動皮層(primary motor cortex)在人通過模仿、觀察進(jìn)行動作學(xué)習(xí)中起重要作用�；�于此類結(jié)果Iacoboni和Dapretto提出了模仿的神經(jīng)回路，其包括了額下回(inferior frontal gyrus IFG)、頂下小葉(IPL)等鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域。而且顳上溝(superior temporal sulcus STS)也在模仿中起重要作用(Iacoboni et al，2001)。該回路的工作機(jī)制是這樣的：STS負(fù)責(zé)將輸入的知覺信息編碼并傳遞到負(fù)責(zé)動作信息描述的MNS頂葉處，然后再傳遞到主要負(fù)責(zé)領(lǐng)會動作目的的MNS額葉部分，這時臨近的運(yùn)動前區(qū)皮層開始進(jìn)行動作編碼并將模仿的可能結(jié)果向回傳遞到顳上溝，將要輸出的動作編碼在這里觀察的動作信息進(jìn)行匹配并完成動作輸出(Iaeoboni&Dapretto，2006)。另外需要注意的是，高度進(jìn)化且具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)及功能的大腦在模仿學(xué)習(xí)時并不僅僅局限于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。例如Fery等人(2006)的研究即發(fā)現(xiàn)，和被動地觀察某一動作相比，當(dāng)被試被告知隨后需要模仿該動作，即被試在觀察時帶有學(xué)習(xí)意圖時，不僅傳統(tǒng)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域激活，另外還激活了其它涉及了動作編碼及運(yùn)動表征的皮層、亞皮層區(qū)域(subcortical regions)，顯示了大腦在有意學(xué)習(xí)時的靈活性。
　　3.2語言理解
　　在Broca區(qū)域是否參與模仿這一問題上，在Iacoboni等人(1999)發(fā)現(xiàn)模仿學(xué)習(xí)涉及Broca區(qū)域后，Heiser等人(2003)又采用重復(fù)經(jīng)顱磁刺激(repetitive transeranial magnetic stimulation rTMS)的研究結(jié)果證實(shí)了Broca區(qū)域在模仿中不可或缺的作用：當(dāng)rTMS造成Broca區(qū)域的暫時功能損失后，被試的模仿能力顯著降低(Heiser等人2003)。由于模仿可能是言語的習(xí)得乃至理解的基礎(chǔ)，研究者推測包括Broca區(qū)域的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)可能對言語理解至關(guān)重要。其實(shí)，自從在獼猴的F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元并認(rèn)為其涉及了對他人行為的理解后，出于F5區(qū)對觀察的手部和嘴巴部位運(yùn)動特別敏感，以及F5和Broca區(qū)可能的同質(zhì)性，研究者便假設(shè)人類的語言系統(tǒng)可能就從這些神經(jīng)元進(jìn)化而來(Gallese et al1996；Rizzolatti et a1，1996)。另外，考慮到鏡像神經(jīng)元對聽到的和動作關(guān)聯(lián)的聲音表現(xiàn)出和觀察、執(zhí)行相關(guān)動作類似的激活(Kohler et al，2002)，和Broca區(qū)在模仿中的重要作用，這些似乎都表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在人類發(fā)展過程中可能對言語理解起了重要的作用。近年來的一系列研究也支持這一假設(shè)。Tettamanti等人(2005)將表述動作內(nèi)容的句子播放給被試，觀察腦功能區(qū)域的變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)和從句法上匹配的控制組句子相比，表述動作內(nèi)容的句子顯著激活了左半球的包括額下回Broca區(qū)域的額葉一頂葉一顳葉回路，如上文所述，該回路是模仿學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)，Tettamanti等人(2005)也認(rèn)為，聽表述動作內(nèi)容的句子激活了匹配觀察及執(zhí)行行為的鏡像神經(jīng)回路，說明被試是在理解句子表述的動作的前提下對該句子進(jìn)行加工的。具體來說，Broca區(qū)域的激活顯示了其加工抽象語義來表征動作的作用。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在語言理解中的重要作用還在Buccino等人 (2005)的研究中得以體現(xiàn)：當(dāng)被試在聽表征某動作的句子時，實(shí)施該動作的動作誘發(fā)電位會產(chǎn)生相應(yīng)變化。例如聽到手部相關(guān)動作的語句時，從被試手部肌肉記錄的電位會發(fā)生變化；同理，聽到和腳相關(guān)的動作語句時，從被試腳部記錄的電位會發(fā)生變化。雖然該研究沒有利用腦成像直接證明是否鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在言語理解中激活，但出于動作電位的變化，研究者有理由認(rèn)為動作電位變化的神經(jīng)機(jī)制為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，其自動地建立對該語句描述行為的內(nèi)部動作表征并表現(xiàn)在動作電位的變化上，使得我們能夠理解語言所表述內(nèi)容。
　　3.3對他人行為意圖的理解
　　對他人行為意圖的理解是心理理論的重要方面。一直以來就心理理論的獲得存在著理論論(theory-theory)和模仿論(simulation theory)的爭論。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)則為后者提供了強(qiáng)有力的支持：即我們對他人意圖的理解的基本機(jī)制不是通過概念的推理，而是對觀察到事件通過鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的直接模仿。例如獼猴的鏡像神經(jīng)元可以對不同意圖的類似動作表現(xiàn)出不同的激活，而且這些激活和自己在相應(yīng)意圖下執(zhí)行動作時鏡像神經(jīng)元激活模式相似，這提示獼猴對他人動作意圖的理解是通過自身鏡像神經(jīng)元激活進(jìn)行動作重現(xiàn)來實(shí)現(xiàn)的(Fogassi etal，2005)。研究者對人在通過觀察行為推測意圖的研究也發(fā)現(xiàn)，不同的意圖涉及了不同的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)激活方式。Iacoboni等人(2005)在其實(shí)驗(yàn)中通過設(shè)置不同的場景區(qū)分了同樣動作的兩種意圖。其場景一為餐桌上放著茶壺、水杯、零食，動作為人手抓握水杯；場景二的區(qū)別在于餐桌上的茶壺蓋是打開的，零食相比場景一少了一些，餐桌上也散落著零食，動作同樣為抓握水杯。場景的不同提示著觀察者場景一中拿水杯是為了喝水，場景二中拿水杯是為了整理用餐后的餐桌。fMRI結(jié)果表明觀察有動作的場景相比于僅僅觀察動作和僅僅觀察場景激活了腹側(cè)運(yùn)動前區(qū)皮層(ventral premotor cortex)及額葉下回(IFG)的后部――傳統(tǒng)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。而且當(dāng)比較限于兩種不同的意圖時，IFG區(qū)域的激活模式也顯著不同，而且這是在兩種場景在IFG區(qū)域激活無差異的前提下得到的。排除了背景因素的影響后，結(jié)果清晰地說明，IFG除了理解他人的動作外，還涉及了對不同動作意圖的理解。其隨后的實(shí)驗(yàn)考察了我們理解他人行為的意圖是否需要“自上而下”的加工，結(jié)果表明即使在被試注意力集中在和推測意圖無關(guān)的任務(wù)中時，表征意圖理解的MNS同樣發(fā)生激活。這也進(jìn)一步說明了理解他人行為的意圖，至少在比較簡單的層面上，是通過居身模仿這一更加自動化的過程而非基于意識層面上的信息推理。簡單得來說，理解他人的行為、意圖就是“perceiving is doing”這一過程：觀察別人的行為等于自己也在執(zhí)行這一行為，那么自己自然也就理解了這一行為的目的(Lepage＆Thdoret,2007)。
　　3.4共情
　　即使鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的存在保證我們可以迅速地理解他人的動作及背后的意圖，我們的社會認(rèn)知功能仍然并非完整。因?yàn)樯鐣�交往中情緒的重要性是顯而易見的，所以共情的能力也是社會認(rèn)知功能中不可或缺的一部分。對于情緒的理解，一個觀點(diǎn)認(rèn)為我們將接受到的面部表情、肢體語言等信息和存儲于我們記憶、經(jīng)驗(yàn)中的信息做比較來了解他人的情緒。但顯然，該觀點(diǎn)最多解釋了我們?nèi)绾卧谡J(rèn)知上了解他人的情緒，而非我們?nèi)绾卧谇榫w上感受他人的情緒(Rizzolatti&Craighero，2005)；而從之前的論述來看，我們觀察別人的行為時大腦的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在腹側(cè)額葉的運(yùn)動前區(qū)皮層及初級運(yùn)動皮層的激活使得我們經(jīng)歷著“perceiving is doing”這一過程來達(dá)到動作理解和推測他人的意圖，同樣，當(dāng)觀察他人的情緒表現(xiàn)時，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的參與也可以使得大腦激活被觀察情緒的表征使得我們“感同身受”地獲得對觀察到的情緒的切身體驗(yàn)。Wicker等人(2003)在實(shí)驗(yàn)中要求被試親身體驗(yàn)臭氣及觀察他人聞臭氣。臭氣在這里的作用是誘發(fā)厭惡(disgust)的情緒。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，即使在沒有要求被試進(jìn)行共情的條件下，觀察別人的厭惡表情時激活的神經(jīng)回路和自己聞臭氣時激活的神經(jīng)回路的一部分是相似的，該部分為左前腦島和右前扣帶回皮層，前者和厭惡相關(guān)，后者和害怕相關(guān)。該部分也因此被認(rèn)為是情緒的鏡像神經(jīng)回路，即對觀察到的他人的情緒在自身內(nèi)部也形成該情緒的表征。Jackson等人(2005)針對痛覺(pain)做的研究也證明了共情的鏡像神經(jīng)機(jī)制：被試觀察痛覺的圖片激活的腦區(qū)域和個人親身經(jīng)歷痛覺的大腦區(qū)域在前扣帶回(anterior cingulate)，前部腦島(anterior insula)及小腦(cerebellum)這些部位的活動是相似的。另外發(fā)現(xiàn)扣帶前回的激活程度和被試對觀察圖片中的痛覺的評價等級存在正相關(guān)。該研究進(jìn)一步表明了共情的發(fā)生是具有鏡像性質(zhì)的。Singer等人(2004)的研究更進(jìn)一步，其在實(shí)驗(yàn)中同時考察了被試親身經(jīng)歷痛覺刺激(電擊)和觀察自己的親人經(jīng)歷痛覺刺激時大腦的激活狀態(tài)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)觀察和親自經(jīng)歷的痛覺加工腦區(qū)在雙側(cè)前部腦島、前扣帶回、小腦以及腦干這些部位的激活是相似的。而且扣帶前回和前部腦島的激活程度和被試對自己共情程度的評價存在顯著正相關(guān)。雖然這些研究的結(jié)果沒有顯示觀察他人的情緒和自己親身體驗(yàn)該情緒有著完全相同的神經(jīng)回路，但處理情緒(厭惡)的核心部位一一前部腦島和前扣帶回在觀察他人和親身體驗(yàn)時都發(fā)生激活，體現(xiàn)了共情在神經(jīng)機(jī)制上的鏡像特征。
　　另外，在動作表征和共情的關(guān)系上，Carr等人(2003)采用了“社會鏡像”(social mirroring)研究范式，即要求被試分別觀察、模仿呈現(xiàn)的情緒化面部表情(如開心、發(fā)怒、悲傷等)圖片。結(jié)果首先表明觀察和模仿不僅激活了顳上溝及額下回――經(jīng)典的動作觀察，執(zhí)行匹配神經(jīng)回路，表明了對觀察到情緒的內(nèi)在動作表征是共情的前提，而且激活了和加工情緒相關(guān)的腦島及邊緣系統(tǒng)的杏仁核(amygdala)；其次在模仿比觀察更加顯著地激活了運(yùn)動前區(qū)皮層、顳上溝，腦島以及杏仁核�？赡苁怯^察僅僅涉及對輸入信息進(jìn)行編碼并建立內(nèi)在動作表征，而模仿除此之外還進(jìn)行了動作的輸出。總的來說，模仿和觀察情緒圖片激活了相似的神經(jīng)回路，表現(xiàn)出了共情神經(jīng)機(jī)制的鏡像特性，另外在初級運(yùn)動皮層等腦區(qū)建立的動作內(nèi)部表征也調(diào)節(jié)著情感腦區(qū)的激活模式，而且腦島可能聯(lián)結(jié)了負(fù)責(zé)動作表征的額下回運(yùn)動皮層及負(fù)責(zé)情緒體驗(yàn)的邊緣系統(tǒng)。
　　共情的鏡像神經(jīng)回路在最近又得到了支持：在一項(xiàng)以兒童(平均年齡10.1歲)為對象的研究中，不僅考察了觀察及模仿表情圖片時的大腦激活情況，而且研究者通過改編的人際關(guān)系反應(yīng)量表(interoersonal Reactivity Index，IRI)測量得到了兒 童的共情能力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)額下回、右側(cè)腦島、左側(cè)杏仁核、左側(cè)梭狀回的激活和兒童的共情能力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。這也從行為指標(biāo)上為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的確反映了共情的能力這一假設(shè)提供了支持(Pfeifer et al 2008)。
　　3.5社會交往
　　心理理論、共情都屬于社會認(rèn)知功能，大量研究表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在其中有著重要作用。而社會交往活動涉及了心理理論、共情等過程，由此也可以推斷我們在社會交往中也會涉及鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活。盡管目前該方向的研究并不多，但仍有一些研究得到了初步的結(jié)果。Iacoboni等(2004)對比了被試觀察兩人進(jìn)行社會交往的影片片斷和觀察一個人獨(dú)自進(jìn)行活動和休息狀態(tài)下的大腦活動情況。結(jié)果表明當(dāng)觀察社會交往片斷時鏡像神經(jīng)區(qū)域表現(xiàn)出更顯著的激活。Oberman等人(2007)的研究利用EEG技術(shù)更進(jìn)一步地考察了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在被試觀察社會交往活動中的作用。其在研究中通過給被試呈現(xiàn)一組人扔球的片斷設(shè)置了4個實(shí)驗(yàn)條件，分別為基線、無社會交往、社會交往一旁觀和社會交往一互動。當(dāng)片斷里三位演員將球朝天空仍時，為無社會交往條件；當(dāng)演員互相扔球，被試為觀察者時，為社會交往一旁觀條件；當(dāng)演員互相扔球而球會有時朝向被試扔來時，為社會交往互動條件。這里代表鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動的指標(biāo)為在頭皮c3、C4、cz電極點(diǎn)(被認(rèn)為反映了感覺運(yùn)動皮層sensorimotorcodex的放電活動)的mu波抑制(mu wavesuppression)情況。結(jié)果顯示，mu波抑制在社會交往，互動條件下最大，反映了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)最為活躍；其次是社會交往，旁觀條件，最后為無社會交往條件。
　　最近Pfeifer等(2008)的研究考察了兒童在觀察或模仿他人表情時的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)激活程度和兒童在人際關(guān)系能力量表(interpersonal competence scale ICS)得分的相關(guān)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在模仿他人表情時，額下回、左側(cè)杏仁核及雙側(cè)腦島的激活程度和兒童的人際關(guān)系能力顯著相關(guān)。該結(jié)果從發(fā)展的角度表明社會交往，至少在社會人際關(guān)系方面，和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的功能有著密切聯(lián)系。
　　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在社會交往中的重要作用也可以從對孤獨(dú)癥的研究中得到支持。由于孤獨(dú)癥的核心癥狀是社會認(rèn)知功能障礙，因此有研究者認(rèn)為和社會認(rèn)知密切相關(guān)的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)可能在孤獨(dú)癥患者上活動異常(Williams etal，2001；Iaeoboni et al，2006；Oberman＆Ramaehandran，2007)。Depratto等(2005)發(fā)現(xiàn)，即使在控制了模仿能力、智商等因素后，和控制組相比，孤獨(dú)癥患者在模仿他人表情時鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活并不顯著，而且其癥狀嚴(yán)重程度和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。Oberman等(2005)以mu波抑制為指標(biāo)的研究也發(fā)現(xiàn)相比于控制組，孤獨(dú)癥患者在觀察他人手部運(yùn)動時沒有表現(xiàn)出顯著的mu波抑制。Hadjikhani等(2006)考察了孤獨(dú)癥患者在大腦結(jié)構(gòu)方面的異常，其發(fā)現(xiàn)ASD患者M(jìn)NS系統(tǒng)的灰質(zhì)有顯著減少。同時，如額下回(IFG)、頂下小葉(IPL)和顳上溝(STS)等傳統(tǒng)MNS區(qū)域的大腦皮層厚度和孤獨(dú)癥癥狀嚴(yán)重程度為負(fù)相關(guān)。以上這些來自功能及結(jié)構(gòu)成像的證據(jù)也再次支持了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在社會交往中的重要作用。
　　
　　4　小結(jié)及展望
　　
　　鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的核心特征是通過相應(yīng)腦區(qū)的激活建立內(nèi)部的行為表征從而“親身經(jīng)歷”其觀察到的他人行為來實(shí)現(xiàn)理解他人行為、意圖、情緒等功能，而且在模仿、語言理解、社會交往等方面起著重要作用。在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上，也從額下回…-頂下小葉一顳上溝等和動作理解相關(guān)的區(qū)域擴(kuò)展到共情涉及的腦島、前扣帶回皮層、杏仁核等腦區(qū)。雖然目前以鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)為視角的研究數(shù)量增長迅速并取得了一系列穩(wěn)定的研究發(fā)現(xiàn)，但該領(lǐng)域仍有一些有待解決的關(guān)鍵問題。
　　首先，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)雖然為心理理論獲得的模仿論提供了重要的證據(jù)，即我們在觀察他人行為時進(jìn)行的居身模仿使得我們能夠較為自動化地理解他人行為的意圖而不是通過概念性的推理，但目前尚未有研究直接驗(yàn)證推理他人的心理狀態(tài)涉及了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活。已有的研究明確地發(fā)現(xiàn)推測他人內(nèi)在的心理狀態(tài)或意圖的神經(jīng)機(jī)制涉及了內(nèi)側(cè)前額葉(MPFC)(Amodio&Frith，2006；Lieberman，2007)，但在以鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為考察對象的共情或推測他人行為意圖的研究中卻并未發(fā)現(xiàn)MPFC的激活，這提示著觀察者或模仿者雖然在對動作進(jìn)行內(nèi)在表征并模仿，但這些并不一定保證觀察者理解他人的心理狀態(tài)，特別是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)多在觀察外界行為時激活，那么當(dāng)沒有外顯行為時我們?nèi)绾瓮茰y他人的信念呢?另外目前的MNS涉及的動作意圖理解尚是比較簡單和具體的視覺刺激，而當(dāng)推測他人的意圖或信念需要抽象的或語言代表的刺激時，MNS的反應(yīng)又將如何呢?這些都是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究需要解決的問題。
　　其次，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)為自我一他人(self-other)的聯(lián)系提供了神經(jīng)機(jī)制上的橋梁，但這僅僅是更進(jìn)一步理解自我他人的起點(diǎn)。自我，他人的關(guān)系是發(fā)展心理、社會認(rèn)知及認(rèn)知神經(jīng)關(guān)注的重要領(lǐng)域，在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)為兩者建立起橋梁發(fā)現(xiàn)它們有共同的神經(jīng)機(jī)制后，后續(xù)研究需要關(guān)注兩者的在神經(jīng)機(jī)制上的區(qū)別，及這種區(qū)別和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的關(guān)系如何。而且自我，他人的關(guān)系歸根結(jié)底也反映了心理理論的兩種假說：是以自我為主導(dǎo)，以居身模仿來得知他人意圖、信念或心理狀態(tài)的模仿論(simulation-theory)還是以第三視角觀察他人根據(jù)推理等來推測其信念、意圖的理論論(theory，theory)。考察MNS在自我-他人區(qū)分中的作用無疑對這些基本問題的理解有著重要的推動作用。
　　最后，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)作為匹配觀察一執(zhí)行行為的神經(jīng)機(jī)制，從原則上來說其激活是自動化的，哪怕對于理解他人行為意圖這樣較高層次的心理功能，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)也可以自下而上的激活(Iacoboni et al，2005)。但由于人在社會交往活動中的靈活性及社會認(rèn)知的復(fù)雜性，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活程度很可能和其他心理活動有著密切的關(guān)系。例如已有研究發(fā)現(xiàn)帶著學(xué)習(xí)的意圖去模仿行為和單純的模仿相比MNS激活有不同。近期的一項(xiàng)研究則操作了被試不同的饑餓水平來考察動機(jī)對MNS激活的調(diào)節(jié)作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)對于觀察他人拿食物這一片段，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活水平和饑餓程度表現(xiàn)出正相關(guān)，證明了進(jìn)食的動機(jī)影響著被試觀察他人行為的神經(jīng)回路(Cheng et al，2007)。另外從腦的可塑性角度出發(fā)，研究也發(fā)現(xiàn)后天的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)在很大程度上塑造著鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活程度：專業(yè)的芭蕾舞演員和非芭蕾舞專業(yè)的舞蹈演員在觀看芭蕾舞蹈片斷時鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活有顯著區(qū)別，觀看和自己專業(yè)相關(guān)的舞蹈動作時運(yùn)動前區(qū)皮層、上頂葉、顳上溝等鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度更加明顯(Calvo-Merino et al，2005)�？疾爝@些心理因素和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動的關(guān)系如何，以及從構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的視角出發(fā)考察哪些腦區(qū)在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)之上調(diào)節(jié)著其活動狀態(tài)，也是今后研究需要重點(diǎn)考察的方面。

相關(guān)熱詞搜索：神經(jīng)元 鏡像 展望 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的研究回顧及展望 鏡像神經(jīng)元康復(fù)訓(xùn)練系統(tǒng) 鏡像神經(jīng)元治療